LA COCA-COLA

EU CU PRIETENA MEA, NATY...

FLOAREA MEA PREFERATA......

• CRINII SUNT FLORILE MELE PREFERATE...NU STIU DE CE DAR PUR SI SIMPLU LE IUBESC.....

CURS 12-14 BIOLOGIE MARINA

RECIFELE DE CORALI

Aceste formaţiuni sunt depuneri calcaroase biogene, care se găsesc în mările tropicale, de obicei în apropierea ţărmului sau care formează insule în mijlocul oceanelor. Suprafeţele de fund marin ocupate de corali sunt estimate la 190 milioane km2 (după Naumov suprafaţa nu ar depăşi 27 milioane km2). Biocenoza recifelor coraliere este un ansamblu gigantic şi complex, care posedă fauna cea mai diversificată, cea mai abundentă şi cu biomasa cea mai ridicată de pe glob. Frumuseţea formelor şi multitudinea culorilor recifelor de corali a fascinat de-a lungul anilor generaţii de oameni de ştiinţă şi nespecialişti. Nu întâmplător Ernst Haeckel a denumit recifele „grădinile hesperidelor”.

Distribuţia recifelor şi factorii limitativi
Formarea recifelor este strâns legată de anumite condiţii de mediu favorabile pe care le necesită madreporarii şi anume:
1) Apă cu un conţinut foarte ridicat de carbonat şi bicarbonat de calciu dizolvat.
2) Existenţa pe fundul mărilor puţin adânci a unui substrat solid, care să constituie fundamentul recifului. Drept un astfel de fundament serveşte substratul stâncos din roca mamă care compune soclul continental, sedimentele marine consolidate, lava solidificată a unui vulcan submarin sau recifele de corali moarte. Drept temelii pentru creşterea coralilor pot servi chiar şi epavele unor nave scufundate.
3) Dezvoltarea optimă a recifelor are loc în apele a căror temperatură medie anuală este cuprinsă între 23 şi 25°C. Dacă temperatura apei scade pentru mai mult timp sub 18°C coralii mor, aşa cum se mai întâmplă în lunile de iară în nordul Mării Roşii; unele recife de corali pot tolera temperaturi de până la 36-40°C.
4) Coralii, mai precis algele simbiotice, şi algele coraligene incrustante au nevoie de foarte multă lumină. De aceea coralii sunt deosebit de bogat dezvoltaţi în apele puţin adânci, bine iluminate.
5) Apă foarte bogată în oxigen. Cu cât curenţii sunt mai puternici şi cu cât conţinutul de oxigen în apă este mai ridicat cu atât reciful creşte mai masiv. Oxigenul este necesar nu atât pentru respiraţia polipilor recifali, care este asigurat de către algele simbionte, ci pentru o mai bună dizolvare a carbonatului şi bicarbonatului de calciu în apă.
6) Un rol important îl are şi salinitatea apei. Coralii sunt organisme stenohaline ce pot trăi doar în ape cu salinităţi de 30-40‰, apa dulce omorându-i. Recifele de corali sunt absente în zonele în care salinitatea este diminuată datorită aportului fluvial, cum este coasta atlantică a Americii de Sud unde fluviile Amazon şi Orinoco varsă cantităţi uriaşe de apă dulce.
7) Coralii au nevoie de o apă limpede, deoarece particulele de nisip sau de mâl care se depun pe ramurile de corali sufocă polipii. Iată de ce recifele de corali nu se întâlnesc în zonele în care în mare se varsă fluvii mari, care scot de pe continent cantităţi importante de suspensii sub formă de nisip fin şi mâl, cum ar fi, de exemplu, coastele Braziliei, Indiei şi Africii de Vest. Suspensiile din apă (= turbiditatea) un efect negativ şi prin faptul că diminuează cantitatea de lumină pătrunsă în apă.
8) Hrană abundentă.
Aceste condiţii sunt realizate, pe suprafaţa globului pământesc, numai în zona ecuatorială şi tropicală cuprinsă între latitudinile 32°N şi 27°S. Lumină, oxigen şi căldură suficientă madreporarii nu găsesc decât la suprafaţa apei, până la o adâncime de cel mult 30-40 m. Madreporarii nu se pot dezvolta decât în ape puţin adânci deoarece trăiesc în simbioză cu algele unicelulare - zooxantelele - care se găsesc atât în ţesuturile cât şi în scheletele lor calcaroase. Punctul de compensaţie pentru majoritatea recifelor de corali pare să se situeze la adâncimea la care intensitatea luminoasă reprezintă 1-2% din cea de la suprafaţă. Relativ puţine organisme constructoare de recife s-au adaptat la viaţa în condiţii de semiobscuritate de la adâncimi mai mari. Coralii pot trăi la adâncimi de maximum 100 m, însă fără să formeze recife.
Între latitudinile indicate mai înainte, recifele coraliere abundă cu deosebire în partea de vest a Oceanului Pacific, în Oceanul Indian şi Marea Roşie, precum şi în Marea Caraibilor. Există corali şi mai spre poli, însă fără să formeze recife.

Tipuri de recife
După forma şi dispoziţia lor se deosebesc trei tipuri de recife coraliere:
1. Recife marginale, numite şi recife litorale sau recife franjante, care se întind de-a lungul ţărmului şi sunt separate de acesta printr-o fâşie îngustă de apă cu fund nisipos, denumită lagună. Această zonă cu fund nisipos poate atinge o lăţime de câteva sute de metri, dar frecvent este mult mai îngustă, iar adâncimea rareori depăşeşte 30 m. Lăţimea recifului în cea mai mare parte este sub 50 m. În timpul refluxului aceste recife sunt exondate în cea mai mare parte. Recifele marginale se întâlnesc de-a lungul coastelor Africii de Vest şi în insulele arhipelagului Indo-Australian.
2. Recife-barieră provin din cei marginali. Ei se găsesc la o distanţă de câţiva kilometri de ţărm; laguna care desparte reciful de coastă este mult mai adâncă, iar reciful însuşi este mult mai solid. El poate atinge câţiva kilometri lăţime şi se poate întinde pe câteva sute de kilometri. Astfel, Marea Barieră de corali din nord-estul Australiei are 2400 km lungime şi între 30 şi 150 km lăţime. Al doilea ca mărime este reciful-barieră din largul peninsulei Yucatan.
3. Recife inelare sau atoli, care au aspectul unor inele izolate în largul mării, închizând în interior o lagună de 30-60 m adâncime şi care comunică prin câteva puncte cu apa din larg. Atolii sunt răspândiţi mai ales în partea centrală a Oceanului Indian (insulele Maldive şi Laccadive), cât şi în partea centrală şi de vest a Oceanului Pacific. Recife inelare mărunte se întâlnesc şi în Marea Roşie.

Originea recifelor
Modul de formare a recifelor marginale se explică relativ uşor. Organismele constructoare ale recifului populează substratul dur de la mică adâncime, la care se pot dezvolta madreporarii, şi datorită creşterii lor continue înalţă peretele recifului. Mult mai dificilă însă este problema lămuririi modului de formare a recifelor-barieră şi atolilor care au baza, deci punctul de plecare a formării lor, mai jos de 40-100 m, unde madreporarii nu se pot dezvolta. Pentru a lămuri această problemă s-au emis mai multe teorii.
Teoria clasică a apariţiei acestor recife – teoria subsidenţei sau compensaţiei – aparţine lui Charles Darwin, care a studiat recifele de corali în timpul călătoriei sale în jurul lumii la bordul vasului „Beagle” (1881-1836). El consideră că prin scufundarea uscatului reciful marginal se îndepărta treptat de ţărm devenind astfel recif-barieră. În acelaşi mod Darwin explică formarea atolilor, pornind de la recifele marginale, formate în jurul unor insule vulcanice. Prin scufundarea treptată a acestor insule, s-au format recife-bariere circulare, care apoi, prin dispariţia totală a insulei, au devenit atoli (fig. YY).
Ţărmul se lăsa şi, în aceeaşi măsură, recifele creşteau în înălţime, păstrând legătura cu suprafaţa apei, cu regiunea bine aerisită. În acest timp, apa se întindea peste uscat, formând astfel o lagună. Încetineala cu care se scufundă ţărmul concordă de altfel cu încetineala cu care se ridică recifele. Coloniile de madreporari cresc în înălţime între 1 şi 20 cm pe an. Deci, pentru a atinge înălţimea de 40 m, unui recif i-ar trebui un timp de 200-4000 de ani. Darwin a calculat că majoritatea recifelor actuale s-au format în decursul ultimilor 20.000-30.000 de ani.
Opusul acestei teorii este teoria ridicării emisă Murray şi Irvin. Conform acesteia, de pe fundul marin se ridică pe alocuri conuri vulcanice şi creste muntoase. Acestea sunt înălţate suplimentar de depunerile sedimentare (căsuţele de foraminifere, cochilii de moluşte, schelete de recife de adânc) şi care se ridică până la adâncimea convenabilă formării recifelor coraliere.
Conform celui de-al treilea punct de vedere, fundul marin sau insulele nu se scufundau şi nu se ridicau, ci aveau loc oscilaţii lente ale nivelului mării pe verticală. Aşa, la o scădere a nivelului mării se dezgolea o zonă recifală largă şi se creau condiţii pentru formarea unor recife noi. Urcarea ulterioară a nivelului mării ducea la creşterea intensă a recifelor vechi şi noi, astfel că în locul recifelor marginale apăreau recife-barieră sau chiar atoli. În timpul glaciaţiilor pleistocene nivelul mării era mai scăzut cu 200 m faţă de cel actual iar în timpul perioadelor interglaciare nivelul apei depăşea pe cel actual cu peste 50 m.
Mulţi cercetători ai recifelor de corali reunesc cele 3 teorii. După părerea lor în unele părţi ale globului ţărmul mării se scufunda treptat, în alte părţi el se ridica treptat; la aceste mişcări epirogenetice se adăugau oscilaţii de nivel de natură eustatică, determinate de modificările climatului. Faptul că rolul determinant îl aveau, probabil, toţi cei 3 factori reiese din rezultatele forajelor marine adânci efectuate de cercetătorii americani în diferite părţi ale Oceanului Pacific. Fundaţiile atolilor s-au dovedit a fi alcătuite fie din depuneri consolidate sau din roci vulcanice fie din roci continentale străvechi.

Structura recifului
Reciful de corali nu este o formaţiune omogenă, ci un complex de habitate dintre cele mai diverse. Astfel, aici găsim atât suprafeţe cu substrat dur de care se fixează organisme sesile cât şi suprafeţe acoperite de nisip, atât zone supuse acţiunii unor valuri şi curenţi puternici cât şi zone cu ape foarte calme, atât porţiuni acoperite de alge calcaroase verzi (Halimeda) cât şi pajişti submerse cu iarbă de mare, atât zone puţin adânci cât şi ape cu adâncime mare. Toate aceste tipuri de habitate diferite se regăsesc pe arii relativ restrânse. De aceea, una dintre cauzele care determină diversitatea extraordinară a vieţii din recifele de corali este marea diversitate de habitate.
Dintre factorii de mediu care determină zonarea recifelor de corali cei mai importanţi sunt gradienţii în dinamica apei (valuri, curenţi) şi în penetrabilitatea luminii (adâncime, turbiditate). Când aceştia sunt combinaţi cu diferite interacţiuni biologice (competiţie, prădătorism, păscut) rezultă diferite modele de distribuţie. Distribuţia la scară largă este în general rezultatul factorilor de mediu, în timp ce distribuţia la scară mică este rezultatul interacţiunilor biologice.
Dezvoltarea recifelor şi zonarea atolilor sunt puternic influenţate de acţiunea vântului, rezultanta vânturilor predominante, şi, deşi, aceştia sunt în esenţă circulari, o secţiune transversală prin atol arată o zonare diferită în funcţie dacă recifele sunt supuse acţiunii vânturilor şi a valurilor sau se află la adăpost de acestea (fig. 9.7).
Partea externă a recifului de corali, expusă acţiunii vânturilor predominante, se numeşte panta externă a recifului sau frontul recifului, unde coralii vii încep să devină abundenţi de la aproximativ 50 m adâncime. Coralii de aici sunt puţini la număr şi adesea foarte delicaţi. La aproximativ 15 m adâncime aceasta prezintă o terasă sau treaptă în panta de altfel foarte abruptă. Aceasta este zona unde acţiunea valurilor este foarte severă. La suprafaţa apei se află marginea recifului, care se caracterizează prin dezvoltarea pintenilor sau contraforturilor din corali şi alge, care se întinde între zona de spargere a valurilor şi coboară până la nivelul terasei. Aceşti pinteni sau contraforturi alternează neregulat cu canale adânci sau şanţuri. Pe aceste brazde spălate de resac apa marină pătrunde în recif şi se reîntoarce în mare. Pe părţile laterale ale şanţurilor sau canalelor şi chiar pe pinteni cresc coralii constructori ai recifului dominanţi, ca de exemplu Acropora şi este zona de creştere cea mai intensă a coralilor. Imediat în spatele zonei contraforturilor se află o creastă netedă, lipsită de corali, dar cu alge coraligene incrustante (Porolithon, Hydrolithon şi Lithothamnion sau genurile înrudite), numită “creasta algală” sau creastă cu Lithothamnion. De această creastă se sparg valurile şi astfel protejează restul recifului de distrugere. Şanţurile din zona contraforturilor pătrund în spatele crestei algale sub forma unor canale adânci sau chiar de găuri, când aceste canale sunt acoperite de cruste de alge şi/sau corali, lăsând câteva deschideri pe partea internă a crestei prin care apa poate intra sau ieşi. În cazul unor valuri mari, apa care este forţată să intre în aceste tuburi pe partea externă a crestei ţâşneşte ca dintr-un gheizer pe partea internă.
În spatele crestei algale se află o zonă cu apă puţin adâncă numită platoul recifului. Este o zonă complexă care prezintă gradienţi ai factorilor de mediu (temperatură, turbiditate şi dinamică a apei) între creasta algală şi malul insulei atolului. Aceşti gradienţi împreună cu diferenţele de adâncime şi de natura substratului oferă un număr mare de habitate, ceea ce face ca această porţiune să fie una dintre zonele cu cea mai mare biodiversitate din recif. Lângă creasta algală condiţiile pentru creşterea coralilor sunt foarte propice şi se găseşte o mare varietate de corali. Pe măsura îndepărtării de creasta algală coralii devin din ce în ce mai puţin abundenţi. În părţile mai adânci din mijlocul platformelor recifale se formează adesea “micro-atoli”, care nu sunt altceva decât nişte colonii mai voluminoase a unor specii de corali masivi ca de pildă Porites, în care partea cea mai de sus a coloniei a fost omorâtă, fie din cauza expunerii la aer fie datorită sedimentării excesive. În urma eroziunii în continuare a scheletului în partea centrală şi a creşterii coloniei la margini aceasta se transformă într-un bazin umplut cu apă în care se pot dezvolta alte organisme. Dacă platforma recifului este întreruptă de o insulă, se vorbeşte despre partea orientată către mare sau lagună sau, respectiv, despre reciful extern şi cel intern.
În partea opusă a platoului recifului se află plaja orientată către mare a insulei atolului. În partea dinspre lagună a insulei este o plajă mai îngustă, urmată de apele liniştite ale lagunei. În cuprinsul lagunei pot fi deosebite două zone: recifele lagunare şi fundul lagunei. Condiţiile de creştere pentru corali din lagună nu sunt la fel de bune ca pe partea expusă acţiunii valurilor din cauza valurilor şi curenţilor mai atenuaţi şi a sedimentării mai accentuate. De aceea, creşterea coralilor din lagună este limitată la zonele unde condiţiile sunt mai adecvate, ducând la distribuţia în petice a recifelor lagunare, lăsând mari suprafeţe ale fundului lagunei liberă de corali. Sedimentarea duce la acumularea aici a nisipului şi poate prezenta pâlcuri de iarbă de mare (Thalassia, Cymodocea) sau de alge verzi (Caulerpa, Halimeda).
În partea ferită de vânt a lagunei se află un alt platou recifal care este în general mult mai îngust decât cel din partea expusă la vânt şi separat de recifele lagunare printr-o zonă bolovănoasă lipsită de corali sau cu o creştere slabă a coralilor, dominată de colonii izolate de Porites. Partea orientată spre mare a acestui platou este similară cu cea din partea expusă la vânt. La marginea recifului din partea adăpostită de vânt creasta algală este de regulă slab dezvoltată sau chiar absentă şi nu prezintă brazde şi contraforturi. La marginea recifului ferită de vânt, până la o adâncime de 15-20 m, coralii sunt bine dezvoltaţi şi diverşi, fiind dominaţi de braţele ramificate de Acropora. În plus, faţă de coralii masivi prezenţi pe partea expusă valurilor a marginii recifului, aici se găsesc numeroase specii ramificate, datorită absenţei acţiunii violente a valurilor. Dedesubtul acesteia, panta recifului este similară cu cea din partea expusă vântului.
În constituirea recifului de corali rolul cel mai important îl joacă scheletele madreporarilor (ordinul Madreporaria = Scleractinia). Acestea, datorită depunerilor stratificate de calcar, formează ramuri şi tufe cu forme caracteristice fiecărei specii. Fiecare tufă îşi are începutul într-o larvă care s-a fixat pe substrat, dar în timp din aceasta se dezvoltă prin înmugurire o colonie de polipi, fiecare măsurând doar câţiva milimetri. Aceştia sunt strâns legaţi între ei şi împreună construiesc blocul coralier.
La edificarea recifelor participă, în proporţii diferite, şi scheletele calcaroase de gorgonari (ordinul Gorgonacea), de alcionari (ordinul Alcyonacea, Heliopora), de hidrocorali (ordinul Hydrocorallina, Millepora nodosa, Stylaster), de bivalve gigantice (Tridacna, Hippopus), de gasteropode, de echinoderme, de polichete serpulide, de foraminifere (Polytrema), de spongieri (Sclerospongia), de peşti şi chiar de alge roşii calcaroase incrustante ca Lithothamnion, Lithophyllum, Porolithon, care, prin ocuparea lacunelor şi interstiţiilor, ajută la consolidarea formaţiunilor coraliere propriu-zise. Dintre algele verzi neincrustante, genul Halimeda secretă carbonatul de calciu. Cea mai mare parte din nisipul din recifele de corali se formează prin sfărâmarea talului erect al acestei alge.
Coralii care cresc în zonele bine iluminate ale apelor puţin adânci au de obicei o anumită culoare. Aici predomină culorile verzi şi maronii, deşi uneori pot apărea culorile pastelate ale tentelor de albastru-deschis sau roşu. Această culoare a coloniilor de corali este dată de către zooxantele. Coralii care trăiesc în simbioză cu aceste alge microscopice şi care contribuie la edificarea recifelor se numesc corali hermatipici.
Între zooxantele şi coralii care îi adăpostesc există legături strânse, avantajoase pentru ambele părţi. Algele primesc o oarecare protecţie împotriva protozoarelor care se hrănesc cu ele şi utilizează o serie de substanţe rezultate în urma metabolismului gazdei. Acestea sunt mai ales bioxidul de carbon necesar procesului de asimilaţie clorofiliană, apoi sărurile anorganice ca fosfaţii şi nitraţii şi sărurile de amoniu. Polipii coralieri, dimpotrivă, primesc din partea algelor mari cantităţi de oxigen şi hrană suplimentară. În plus, algele elimină metaboliţii toxici ai coralilor, protejându-i în felul acesta de autointoxicare, deoarece polipii nu au organe de excreţie. În final, algele simbiotice contribuie la formarea scheletului coralilor.
Zooxantelele şi coralii se află într-o interdependenţă atât de puternică unii faţă de ceilalţi încât primele nu pot exista în afara corpului coralilor, iar ultimii sunt oprimate şi în curând mor. În principiu, complexul corali-alge poate fi numit autotrof, adică în stare să producă de sine-stătător substanţele organice necesare, deşi polipii coralieri folosesc de asemenea în calitate de hrană şi organismele planctonice mărunte. Există unele alge calcaroase verzi şi roşii deoarece acestea acumulează în membranele celulare carbonatul de calciu. Drept urmare la suprafaţa recifului se formează o scoarţă stratificată groasă, care măreşte considerabil rezistenţa recifului contra forţei distructive a valurilor. În zona propriu-zisă de spargere a valurilor a recifului se găsesc numai alge incrustante calcaroase. Carbonatul de calciu necesar construirii recifului coralii hermatipici îl obţin direct din apă.
„Constructorii” recifelor se găsesc numai la partea superioară. Mai jos sunt numai scheletele lor părăsite.

Productivitatea recifelor
Recifele de corali sunt adevărate oaze în mijlocul apelor tropicale slab populate. Se ştie că apele marine tropicale sunt foarte sărace în nutrienţi, de unde rezultă şi salba lor productivitate (18-50 g C/m2/an). Totuşi în recifele de corali abundă viaţa şi studiile efectuate până în prezent indică o productivitate foarte ridicată (1500-5000 g C/m2/an). Cum de reuşesc recifele de corali să menţină o astfel de producţie ridicată în ape atât de sărace în substanţe nutritive? Răspunsul la această întrebare este mai uşor de dat în cazul recifelor care mărginesc insulele sau continentele, unde o bună parte din substanţele biogene sunt aduse de pe uscat sau din apele costiere puţin adânci, decât în cazul atolilor situaţi în mijlocul oceanelor. În cel din urmă caz, cert este faptul că între cantitatea de substanţe nutritive din apele de-asupra recifului şi cea din apele din jur există diferenţe nesemnificative. Prin urmare, trebuie să existe alte modalităţi care să menţină o productivitate ridicată. În primul rând, cantitatea de ţesut vegetal prezentă în recif şi capabilă de fotosinteză este foarte mare, cu mult mai mare decât în apele oceanice învecinate. Cercetătorii americani au stabilit că în blocul coralier sunt de 3 ori mai multe ţesuturi vegetale decât animale. Cea mai mare parte a productivităţii primare este dată de algele verzi delicate care pătrund în scheletul calcaros al coralilor. La acestea se mai adaugă zooxantelele, algele coraligene incrustante, algele macrobentice, iarba de mare şi fitoplanctonul. Cu toate că posedă această biomasă vegetală ridicată şi condiţii optime de dezvoltare, trebuie subliniat că această productivitate a recifelor nu ar fi putut realizată dacă nu ar exista elemente nutritive suficiente. Secretul constă în abilitatea recifelor de a reţine toate substanţele nutritive în cadrul sistemului şi de a le circula într-un mod foarte eficient asemănător pădurilor tropicale, care de asemenea sunt foarte productive dar există pe un sol sărac în nutrienţi.
Ca exemplu de ciclare care previne pierderea de nutrienţi pot fi menţionate zooxantelele din ţesutul coralilor. Plasarea algelor în ţesutul coralilor înseamnă ca acestea nu vor fie antrenate în afara recifului. De asemenea, sărurile nutritive rezultate în urma metabolismului coralului vor fi puse direct la dispoziţia plantei, fără ca acestea să treacă prin apă, de unde ele ar putea fi spălate în afară. În mod asemănător, majoritatea algelor libere din recif conţin carbonat de calciu, care le face mai grele şi deci mai greu de antrenat în afara recifului. Prezenţa în recif a unor populaţii bogate de bacterii grăbeşte degradarea organismelor moarte şi redarea în circuit a sărurilor nutritive pe care le conţin.

Comunităţile de animale care populează coralii
În ceea ce priveşte fauna ce populează recifele de corali există diferenţe între recifele din Atlantic şi cele din Indo-Pacific. Astfel, în recifele din zona Indo-Pacifică au fost inventariate 80 de genuri cu 700 specii de corali, aproximativ 5000 specii de moluşte şi 2000 specii de peşti. În recifele din Oceanul Atlantic au fost semnalate numai (?) 36 de genuri cu 62 de specii de corali, 1200 de moluşte şi 600 specii de peşti. Specia constructoare de recif dominantă din ambele zone este Acropora, care are 200 de specii în Indo-Pacific în contrast cu numai trei în recifele Atlantice. Alte genuri constructoare de recif din Oceanul Pacific ca Pocillopora, Pavona sau Goniopora sunt absente în Atlantic. De asemenea, recifele din Atlantic au un număr mare de gorgonacee, în timp ce acestea sunt mai slab reprezentate în cele din recifele Indo-Pacifice. Recifele Indo-Pacifice prezintă un număr mare de alcionari ca Sarcophyton şi Lobophyton, în schimb acestea sunt rare în Atlantic. În recifele din Atlantic, de asemenea, lipsesc scoicile-gigant (Tridacna, Hippopus) şi octocoralierii Heliopora şi Tubipora.
Dominanţa este diferită şi ea în cele două regiuni. Recifele Atlantice sunt dominate de Acropora palmata şi Millepora complanata. Nici o specie de Millepora nu este dominantă în recifele din Indo-Pacific. Bioritmurile sunt, de asemenea, diferite, astfel că majoritatea coralilor din Atlantic sunt nocturni, iar în Pacific există multe specii diurne ca Porites, Goniopora şi Favia.
Privind mai îndeaproape coloniile de corali, se pot observa nu numai polipii coralieri, ci o comunitate din cele mai variate organisme. În apropierea sau printre ramurile coralilor arborescenţi (ramificaţi) se adăpostesc unii peştii coralieri ca Dascyllus aruanus, Chromis coeruleus, Forcipiger longirostris, Chaetodon ephippium, Ch. citrinellus etc. La lăsarea întunericului printre ramurile coloniilor apar înoată peşi de tipul guvizilor coralieri (Gobiodon), care se hrănesc cu plancton.
Printre ramurile coralilor se ascund crevete (Alpheus) şi crabi coralieri (Trapezia); în colonii trăiesc crini de mare, ofiuride, polichete etc.
Înăuntrul ramurilor se pot observa nu numai polipii înşişi, ci şi găuri forate de către moluştele foladide, spongieri (Ciona), moluşte adulte, copepode sedentare şi alte animale. Partea de jos a recifului, de obicei moartă, este dens populată de diverse organisme, în cea mai mare parte sedentare (spongieri, briozoare, ascidii, actinii mici). Crăpăturile mai mari şi în cavităţi din partea inferioară a coloniilor de corali sau sub blocurile coraliere tabulare trăiesc arici de mare (Clypeaster) şi stele de mare (Diadema antillarum), crevete-curăţătoare şi alte crustacee, dar şi o serie de peşti, care se ascund de pericole, sau care pândesc prada, ca de exemplu murenele sau bibanii de piatră (Epinephelus, Cephalopholis, Stereolepis, Promicrops). Peştii-soldaţi (familia Holocentridae) şi micii cardinali sunt activi noaptea, ziua ascunzându-se sub protecţia coralului. În linii generale, o astfel de colonie de corali prezintă o lume în miniatură, un microcosmos.
Cercetătorii americani, care au studiat comunităţile diferitor recife, au introdus o serie de termeni noi pentru a caracteriza organismele strâns legate de corali.
Peribionţii sunt organismele care trăiesc în strânsă şi permanentă legătură cu coralii, dar care nu prezintă adaptări specifice. Aici încadrăm mai ales peştii recifali, nume generic care reuneşte reprezentanţi ai diferitor grupe sistematice (familiile Balistidae, Labridae, Diodontidae etc.).
Parabionţii sunt considerabil mai bine adaptaţi la viaţa printre recifele coraliere. Aici intră, de exemplu, o serie de crustacee, peşti (coralieri) ca Dascyllus, Caracanthidae şi altele asemănătoare.
Epibionţii sunt organismele care cresc pe suprafeţele ramurilor coraliere moarte sau pe scoarţele algelor calcaroase, ca de pildă spongierii, tunicatele (Ascidia) şi actiniile mici.
Hipobionţii stau în anfractuozităţile calcaroase, în împletitura deasă a ramurilor coralilor şi alte locuri adăpostite. Aici intră unele specii de moluşte, crustacee, ofiuride şi alte animale lucifuge.
Criptobionţii sunt diferite organisme care sfredelesc calcarul biogen, ca de exemplu balanuşi, moluşte forante (Leptoconcha, Lithodomus), unii viermi ş.a.
Endobionţii sunt speciile care se găsesc atât în ţesuturile polipilor cât şi în interiorul formaţiunilor calcaroase şi sunt predominant organisme fotosintetizante.
Numeroase specii de peşti se găsesc numai printre coloniile coralilor, hrănindu-se cu polipii coralieri sau cu organismele care trăiesc exclusiv în recife.
Trebuie menţionat că în diferite părţi ale recifului compoziţia specifică a peştilor este diferită. Astfel, sunt specii care trăiesc doar la marginea externă a recifelor în zona puternic agitată de valuri; altele pot fi găsite doar în apele liniştite ale lagunelor.
Când vorbim de recife, nu trebuie să ne gândim numai la marile depozite calcaroase pe care ele le constituie, ci mai ales la viaţa care se petrece în aceste recife.
Coralii sunt vizitaţi frecvent de o serie de peşti pelagici, ca de exemplu rechinul cenuşiu (Carcharhinus menisorrah), stavridul (Trachurus), şi scrumbii, care se hrănesc cu diferite specii de peşti. Pe porţiunile cu fund nisipos ale recifelor trăiesc Pleuronectidele (calcani, cambule şi limbi de mare).
După cum s-a arătat, creşterea polipilor coralieri depinde de cantitatea de lumină solară, transparenţa apei, de dinamica ei şi mulţi alţi factori de mediu. Toate acestea se reflectă şi asupra organismelor care populează colonii izolate şi reciful în întregime.
Planctonul, care noaptea de obicei urcă din adâncuri la suprafaţă, intră în zona de acţiune a coralilor, fapt care o mare parte a coralilor este inactivă ziua şi doar noaptea îşi desfac tentaculele.
Pe fund trăiesc stele de mare, care se hrănesc cu mici actinii şi spongieri, dar care consumă şi polipi coralieri. Nudibranhiate pestriţ colorate mănâncă actinii. Aici găsim şi moluşte prădătoare. Multe specii de peşti s-au specializat pentru consumul de polipi: peştii-fluture din genurile Chaetodon capistratus, Chaetodontoplus, şi multe altele. Peştele pilă (Oxymonocanthus longirostris) lipeşte gura tubulară direct de orificiul în care stă polipul coralier şi îl aspiră.
Peştii-papagal (Callyodon, Scarus şi Pseudoscarus), Tetraodon şi peştele-arici (Dendrochinus zebra) cu ajutorul fălcilor puternice rup bucăţi din corali. Printre coloniile de corali se hrănesc specii de peşti ca Diodon şi peştele Picasso (Balistes aculeatus).
Până nu demult se considera că, în ciuda faptului că fiecare colonie prezintă numeroşi duşmani, reciful în totalitate nu este ameninţat: capacitatea de regenerare a miliardelor şi miliardelor de polipi coralieri şi altor locuitori ai recifului este deosebit de mare, iar numărul duşmanilor relativ mic pentru a putea perturba echilibrul biologic şi procesul de creştere a recifului. Însă, în ultima vreme în unele locuri situaţia se pare că s-a schimbat.
Steaua de mare roşu-maronie, cunoscută sub numele de „coroana de spini” (Acanthaster planci), are corpul rotunjit şi peste 12 braţe; atinge 60 cm în diametru, iar toată suprafaţa corpului animalului prezintă spini, acoperiţi cu o substanţă veninoasă. Aceste stele de mare ţepoase se hrănesc pe seama madreporarilor vii, şi când acestea se deplasează lent de-a lungul recifului lasă în urma lor scheletele albicioase ale coralilor. Altădată aceste echinoderme se găseau în număr redus şi nu prezentau pericol pentru existenţa recifelor. Chiar însăşi polipii coralieri consumau larvele planctonice ale acestor stele. Însă, începând din 1962 în multe locuri numărul acestor stele a crescut considerabil, astfel încât în câţiva ani au distrus coralii pe suprafeţe întinse. Foarte afectată a fost Marea Barieră de corali a Australiei, coralii insulelor Marshall şi Hawaii, Guam şi alte recife. Această specie s-a dezvoltat în număr mare în acele zone unde omul prezintă activitatea cea mai intensă. Cauza acestei dezvoltări în masă este slăbirea coralului în urma exploatării calcarului coraligen în unele locuri şi a poluării, astfel încât nu se produce un reglaj natural al populaţiilor de “coroana de spini”. O altă cauză ar putea fi că populaţiile melcului Charonia tritonis, care consumă adulţi de Acanthaster planci, au fost diminuate în urma colectării excesive a acestui melc mare de către colecţionari.
În ultima vreme un pericol mare pentru corali îl prezintă poluarea apei cu deşeuri industriale. Cheaguri petroliere, care coboară pe fund, pelicule subţiri de petrol, care se lipesc de corali la reflux, reziduuri industriale toxice şi alte influenţe abiotice ale civilizaţiei actuale se răsfrâng în prezent, chiar şi pe insulele cele mai îndepărtate, asupra recifelor de corali. Cu cât în viitor oceanele vor fi poluate, mai ales apele litorale ale mărilor tropicale, cu atât mai repede vor muri coralii.



Viaţa în adâncurile marine

Fundurile oceanice situate între 3000 şi 11.000 m adâncime sunt atribuite zonelor abisale (de la grec. “abyssos” – infern, iad). Până în sec. XIX oamenii de ştiinţă credeau că în adâncurile întunecate ale mărilor şi oceanelor nu pot exista organisme. Ulterior au fost scoase animale de la 5000 m adâncime în oceanele Indian şi Atlantic, cât şi în apele Antarctice.
Deşi după 1950 cercetările adâncurilor oceanice au luat amploare, până în prezent nu s-a reuşit să se stabilească cu exactitate limita superioară a zonei abisale. Unii propuneau să se ia drept limită superioară izobata de 200 m. Alţii considerau drept graniţă a zonei adânci zona apelor cu temperatură sub 4°C. Însă în zonele polare apa cu această temperatură se găseşte chiar la suprafaţă. Alţii pentru delimitarea zonei abisale plecau de la migraţiile verticale ale planctonului şi considerau drept limita superioară a abisalului adâncimile de 400-600 m. În schimb compoziţia faunei marine bentonice se schimbă radical la o adâncime de circa 3800 m.
Problema fundamentală care se pune este cu ce se hrănesc organismele din zona abisală, ştiut fiind faptul că toate animalele în ultima instanţă există pe seama substanţei organice produse de către plante? Or se ştie că algele macrofite sau algele microscopice pelagice populează numai zona eufotică (zona trofogenă). Până nu demult se credea că hrana organismelor abisale era asigurată de acea “ploaie de cadavre” care cade pe fund din păturile superioare ale apei. Cu toate că organismele moarte se scufundă, viteza de scufundare este extrem de mică, iar descompunerea cadavrelor de către bacterii începe îndată după moartea lor. Asta înseamnă că toate substanţele organice sunt degradate încă până la adâncimea de 1000 m şi nu ajung pe fundul mărilor adânci. În felul acesta afluxul de substanţe nutritive în adâncuri trebuie să se facă pe altă cale.
Una dintre posibilele explicaţii ar fi migraţiile verticale caracteristice multor organisme marine. Peştii, crustaceele şi ctenoforele seara urcă de la adâncimi de cca. 600 m la suprafaţa mării, se hrănesc în aceste pături bogate în hrană, iar spre dimineaţă din nou coboară în adânc. Acestea duc cu sine în adâncime substanţe organice în tractusul digestiv şi acolo elimină resturile nedigerate. Aceste excreţii au încă o valoare nutritivă destul de ridicată şi servesc drept hrană pentru vieţuitoarele din adâncuri. Migraţiile verticale ale animalelor se realizează între diferite nivele batimetrice, astfel că se realizează o “scară de migraţii”, pe treptele căreia hrana ajunge la adâncimi mari. Trebuie remarcat, că cocoloaşele de excremente nedigerate se scufundă cu o viteză mult mai mare decât resturile semidescompuse ale animalelor.
Altă explicaţie ar fi că în apa marină sunt prezente în permanenţă în stare dizolvată diverse substanţe organice ca glucide şi aminoacizi, rezultate în urma activităţii vitale a organismelor – digestie şi excreţie, dar şi în timpul reacţiilor bacteriene. Aceste substanţe dizolvate pot fi adsorbite de particulele moarte şi împreună cu acestea pătrund în adâncuri. În afară de aceasta, substanţele dizolvate se acumulează pe cochiliile unicelularelor, care pot servi în calitate de hrană pentru animalele abisale.
Bacteriile, pe lângă hrana adusă de sus, se hrănesc cu cadavrele reprezentanţilor meio- şi macrofaunei, transferându-le parţial în formă solvită. În compoziţia meio- şi microfaunei intră organisme capabile să perceapă substanţele organice dizolvate prin toată suprafaţa corpului, deşi se hrănesc în principal cu materie organică vie sau moartă.
În funcţie de condiţiile trofice se formează şi comunitatea propriu-zisă a fundului, ceea ce se vede clar din comparaţia cu comunităţile din orizonturile superioare ale sistemului profundal. La adâncimi de 200-400 m apa este încă destul de bogată în hrană, de aceea comunităţile bentonice de aici sunt formate mai ales din animale suspensivore, care prind hrana în masa apei (spongieri, diferite celenterate şi crini de mare). Câmpiile abisale de la adâncimea de 4000-5000 m sunt populate în principal de forme care trăiesc în sediment sau la suprafaţa acestuia şi care se hrănesc cu detritus şi alte animale (viermi din diferite grupuri, picnogonidul Colossendeis colossea, moluşte şi mai ales holoturii). Sestonofagii sunt extrem de rari aici. Totuşi, unele actinii pot captura cu tentaculele lor pe unii reprezentanţi ai meiofaunei de pe suprafaţa fundului.
Adaptările organismelor la viaţa la adâncimi mari, ca de exemplu viteza de creştere, norma de consum a hranei şi succesiunea de generaţii nu sunt cunoscute pe deplin la ora actuală. În acelaşi timp, sunt cunoscute deja multe adaptări morfologice şi caracteristici ale comportamentului care le permite vieţuirea la adâncimi mari. La reprezentanţii unui gen de moluşte bivalve care se găsesc la adâncimi diferite, la formele abisale intestinul este mai lung decât la speciile răspândite în apele puţin adânci. Prin aceasta se realizează o utilizare mult mai eficientă a hranei, care se găseşte aici în cantităţi mai mici. Alte adaptări sunt legate de modul de procurare a hranei, de recunoaşterea reciprocă a indivizilor sau de înmulţire. Deoarece la adâncimi mari resursele nutritive sunt limitate, multe animale de aici prezintă organe speciale care le uşurează procurarea hranei. Astfel, la diferite copepode abisale şi crevete aparatul filtrator este hipertrofiat. Pentru acestea este extrem de important să prindă particulele alimentare de orice dimensiune şi să reuşească să le înghită, în timp ce speciile înrudite din sistemul litoral sunt adesea specializate pentru consumul unor particule alimentare de anumite dimensiuni.
Adaptări curioase pentru prinderea prăzii găsim la peştii abisali. Eurypharynx pelecanoides este un peşte cu corpul flexibil, cu coada alungită şi fălcile mari care se pot deschide larg; poate prinde animale de aceeaşi mărime ca el sau chiar mai mari. O pradă foarte mare poate înghiţi şi Chiasmodon niger, stomacul căruia se poate dilata puternic. Acest peşte are o articulaţie cartilaginoasă mobilă între craniu şi coloana vertebrală. Aruncându-se asupra prăzii acest peşte dă capul pe spate, în acelaşi timp ducând maxilarul în jos, astfel încât gura se deschide foarte larg, asigurând înhăţarea sigură a prăzii. De obicei, peştii abisali au dinţi lungi şi ascuţiţi, pentru prinderea şi reţinerea prăzii, aşa cum întâlnim la peştele-viperă (Chauliodus sloanei). O adaptare cu totul diferită găsim la speciile genului Malacosteus. La aceşti peşti lipseşte legătura pieloasă a jumătăţilor maxilarului inferior, adică lipseşte fundul cavităţii bucale. La deschiderea gurii maxilarul inferior este aruncat brusc înainte şi apucă prada. La o mişcare atât de rapidă pielea întinsă între jumătăţile maxilarului inferior ar opune o rezistenţă la propulsia prin apă.
Unii peşti abisali capturează prada cu ajutorul primei radii modificate a înotătoarei dorsale. Această radie, atârnând înaintea ochilor sau de asupra gurii poate fi puternic alungită şi ramificată în vârf sau având formă de pensulă. La alte specii de peşti-undiţari (Linophryne arborifera, Borophryne apogon, Melanocetus johnsoni) acesta poartă un organ luminescent. Mişcările acestei “undiţe” sau lumina emanată de felinarul ei atrage animalele mărunte. În întuneric ele nu observă prezenţa peştelui luând filamentul, pensula sau felinarul drept ceva comestibil. Dar, înainte de a realiza acest lucru, ele însele nimeresc în gura colţoasă a prădătorului.
Formarea unor ochi telescopici la unii peşti (Argyropelecus affinis, Winteria telescopa, Gigantura, Opistoproctus), crustacee (amfipodul Cystosoma neptuni) şi cefalopode (Sandalops melancholicus) din adâncurile marine este determinată, probabil, de faptul că în condiţiile unei iluminări foarte slabe sau chiar a întunericului complet aici la multe animale se găsesc organe luminescente. Astfel de ochi sunt adaptaţi în principal pentru distingerea luminii sau a recunoaşterii mişcării, deoarece culorile sunt atenuate. La alte crustacee şi peşti, dimpotrivă, ochii sunt foarte mici şi slabi (Bathymicrops), sau chiar dispar cu totul (Ipnops); la astfel de forme în schimb este foarte dezvoltat simţul tactil. La crustacee, ca de exemplu la creveta abisală Sergestes corniculum, organele tactile şi perişorii senzitivi sunt dispuşi pe picioruşe şi antenele lungi. Ele servesc pentru perceperea unor mişcări slabe ale apei, prevenind despre apariţia duşmanilor sau indicând apropierea particulelor alimentare. La peşti organele tactile sunt situate pe mustăcioare ramificate, dar şi pe radiile alungite ale înotătoarelor (dorsale, ventrale sau caudale). Exemplu poate servi Bathypterois bigelowii ale cărui radii extrem de alungite servesc pentru pipăirea fundului marin în căutarea hranei.
Ca urmare a sărăciei bazei nutritive densitatea populaţiei bentonice abisale este extrem de mică. La speciile de peşti Edriolychus schmidti şi Ceratias holboelli aceasta duce la apariţia unui dimorfism sexual caracteristic – în timp ce femelele au aspect normal, masculii sunt pigmei şi devin paraziţi ai femelelor. Încă de când sunt alevini ei se agaţă cu dinţii de femelă iar apoi concresc cu ea atât de intim încât chiar şi sistemele lor circulatoare se contopesc. Avantajele acestui parazitism conjugal sunt evidente – dispare nevoia de a căuta partenerul pentru reproducere, asigurând astfel succesul reproducerii.
Un grup aparte de adaptări la viaţa în adâncuri îl reprezintă organele bioluminescente, care servesc pentru recunoaşterea sexelor şi indivizilor din aceeaşi specie, pentru capturarea sau pentru îndepărtarea duşmanilor. Ele se dezvoltă din glande tegumentare mucoase şi reprezintă uneori formaţiuni complexe, asemănătoare ochilor. În urma reacţiilor chimice este emanată lumina; la unele specii la aceasta participă bacteriile simbionte, care trăiesc în celule speciale ale organelor luminoase.
Aşadar, condiţiile de mediu din zona abisală, lanţurile trofice din masa apei şi de pe substrat, cât şi adaptările în structura multor animale permite tragerea concluziei că în acest mediu factorul principal îl reprezintă hrana.



Resursele biologice ale mărilor şi oceanelor

Marea era considerată cândva drept o sursă inepuizabilă de alimente sau obiecte cu diferite utilizări.
În 1967 în toate apele s-au pescuit în total 60 milioane t de produse marine (peşti, moluşte, crustacee, alge, balene, foci etc.). În prezent creşterea anuală a pescuitului reprezintă în medie 8%, deşi în 1969 s-a observat o oarecare scădere. Din 1960 până în 1970 pescuitul total al produselor mării a crescut de la 40,2 milioane t la 70,5 milioane t. La sfârşitul anilor ‘80 în lume s-au obţinut 85 milioane t de diferite produse marine. Din această cantitate peştele reprezenta peste 70 milioane t. Estimările biologilor arată că, pentru a nu perturba echilibrul biologic, în Oceanul Planetar în general se poate pescui anual nu mai mult de 100 milioane t de peşte. În multe zone ale lumii deja există semne ale suprapescuitului. Astfel, în Oceanul Atlantic capturile de produse ale mării au scăzut din 1980 până în 1982 de la 23,44 până la 22,68 milioane t produse marine, iar peştele chiar mai mult.
Aproape 75% din pescuitul de peşte este dat de doar 21 de specii din cele aproape 22 de mii de specii de ihtiofaună (heringii, sardelele, hamsiile, codul, stavrizii, tonii, bonitele, scrumbiile, calcanii, cambulele, limbile de mare, barbunii, salmonidele, selacienii etc.).
Peştii reprezintă cea mai importantă sursă alimentară a mărilor şi oceanelor. Carnea lor are o valoare nutritivă ridicată şi reprezintă un aliment de bază pentru mulţi oameni de pe glob. Aproape 14% din necesarul mondial de proteine animale este asigurat prin exploatarea resurselor piscicole. Peştele marin acumulează mari cantităţi de iod şi brom extrem de necesare omului.
În pescuitul oceanic sunt angajate peste 1,2 milioane de nave, cu o capacitate totală de 12 milioane t şi cu toate că în prezent cele mai mari flote de pescuit aparţin Canadei, Statelor Unite ale Americii, Norvegiei şi Japoniei, ponderea ţărilor în curs de dezvoltare a crescut simţitor, de la 27% cât reprezenta în 1950, la aproape 50% în 1980. Din păcate, capacităţile superioare de pescuit nu sunt folosite întotdeauna în mod raţional ca să permită regenerarea stocurilor de peşte. Dacă înainte succesul unui pescuit depindea adesea de experienţa sau de “mirosul” căpitanului traulerului, acum bancurile de peşti sunt detectate de ultrason. Cu ajutorul pompelor puternice cu care sunt dotate majoritatea traulerelor, norvegienii şi islandezii au scos şi puietul de peşte, epuizând practic numai în câţiva ani rezervele de heringi din Atlanticul de Nord. La fel şi peruanii, care au reuşit să facă acelaşi lucru în zona coastelor de vest ale Americii de Sud.
În 1980 “fermele marine” au produs aproape 5 milioane t de peşte, Japonia situându-se pe primul loc cu o producţie de 845 mii t (îndeosebi somon, plătică şi crevete). De altfel, încă din 1970 cultivatorii japonezi au construit în micul golf Hikita un baraj-crescătorie, unde sunt date în exploatare 400 de cuşti submarine, care produc anual în jur de 2000 t de puiet de peşte. Sunt în studiu numeroase proiecte de dezvoltare a creşterii peştilor în largul mării, în “ferme plutitoare”.
Făina de peşte se foloseşte pentru hrănirea animalelor domestice. Ponderea acesteia în cadrul industriei pescuitului a crescut vertiginos de la 16% în 1958 la 45% în 1980.
Din peştii carnivori din Marea Neagră au fost extrase enzime care hidrolizează celuloza, folosite cu succes în industria hârtiei şi celulozei. În diferite specii de peşti au fost identificate concentraţii foarte mari de catepsine, substanţe enzimatice întrebuinţate în industria pielăriei.
Anual în apele neritice se pescuiesc cam 200 mii t de rechini, alte aproximativ 100 mii t capturându-se în largul oceanelor sau odată cu alţi peşti. Se foloseşte carnea, pielea şi grăsimea din ficat, care conţine de câteva de zeci de ori mai multă vitamină A decât ficatul de batogul. O cerere mare pe piaţă o are supa din înotătoarele de rechin. Astfel numai în Japonia anual se usucă cca. 150 mii t de înotătoare de rechin. O căutare mare au şi dinţii rechinilor. Pentru o legătură de dinţi de rechin alb amatorii de suveniruri plătesc câte 2500 USD. Numai un singur dinte de rechin alb înrămat în argint costă 1000, iar unul în aur 5000 USD.
Dintre celelalte produse extrase din mare, pe primul loc se situează moluştele (până la 60%), urmate de crustacee (25%), algele (14%) şi alte animale (1%).
Moluştele sunt cele mai larg utilizate în hrană de către om. Carnea scoicilor are calităţi deosebite, mai ales prin conţinutul ei în vitamine (mai ales vitaminele B şi C). Stridiile (Ostrea şi Crassostrea virginica) sunt cele mai apreciate moluşte atât în stare crudă sau fiartă. Acestea reprezintă aproximativ 45% din totalul moluştelor capturate. În unele regiuni ale lumii (S.U.A., Franţa, Olanda, Italia, Danemarca, Japonia, Australia, Filipine, Brazilia, Chile, Peru) stridiile formează obiectul unor largi crescătorii, în aşa-numitele “parcuri” de stridii. Carnea lor este bogată în glicogen, putând ajunge până la 9% din greutatea vie. Conţin, de asemenea, Cu, Mn, Zn şi Fe.
Midiile (Mytilus edulis, Mytilus galloprovincialis) sunt folosite în multe regiuni ale lumii ca aliment (18% din cantitatea de moluşte). Procentul de carne consumabilă este mult mai mare (46%). Se pot colecta aproximativ 1000 kg la 100 m2 apă.
Specii ale genului Pecten dau 9% din cantitatea de moluşte capturate. În S.U.A. se produc anual peste 10 milioane kg de Pecten.
Alte bivalve consumate în diverse regiuni sunt Cardium, Pinctada, Tridacna, Hippopus. În Filipine se cultivă specia Placuna placenta. Carnea este mâncată, iar valvele sfărâmate se amestecă cu mortarul pentru clădirea caselor.
Din speciile de bivalve cu cochilia sidefată se confecţionează nasturi, plăsele de cuţite, incrustaţii de sidef la diferite obiecte lucrate artistic. Foarte preţuite sunt perlele produse de scoica de perle de mare Pinctada margaritifera.
Gasteropodele (Patella, Littorina, Buccinum) sunt folosite ca hrană mai ales în Filipine şi Japonia. Multe din ele sunt utilizate la confecţionarea nasturilor de sidef sau ca obiecte de podoabă (Trochus, Haliotis). Multe cochilii, prin frumuseţea lor, servesc ca obiecte de decor şi de podoabă. Unele specii de Conus sunt plătite de colecţionari cu sume fantastice. La unele popoare cochiliile de Cypraea moneta au servit până relativ nu demult drept monedă. Fenicienii, grecii şi romanii extrăgeau din glanda hipobranhială a speciilor Murex şi Purpura un pigment, purpura, cu care colorau stofele.
Cefalopodele sunt folosite în alimentaţie atât direct cât şi sub formă de conserve. Dintre cefalopodele capturate 80% reprezintă calmarii (Loligo vulgaris) şi câte 10% sepiile (Sepia officinalis, Sepiola rondeleti) şi caracatiţele (Octopus vulgaris). Au proteine foarte valoroase. Din Sepia officinalis se extrage cerneala, folosită la fabricarea adevăratului tuş de China. Cochiliile de sepii – sepioanele – sunt folosite ca adaos de calcar pentru păsările de colivie şi cele de curte.
Dintre crustacee cu interes economic pe primul loc se află crevetele (Penaeus, Pandalus, Palaemon etc.), fiind pescuite anual peste 1000 t. Homarii (Homarus gammarus, H. americanus), langustele (Palinurus vulgaris) sunt animale de talie mare şi pot ajunge până la 10-15 kg, fiind foarte gustoase şi cu o mare valoare nutritivă. Crabii dau circa 400 t pe an, dintre care se utilizează Callinectes sapidus, Cancer, Carcinus. Printre crustacee se numără şi binecunoscutul krill. Aceşti răcuşori planctonici, care formează aglomerări considerabile în Antarctica, este hrana de bază a balenelor, focilor şi numeroaselor păsări. Cantitatea de krill consumată în timpul unui sezon numai de către vertebrate se măsoară în sute de milioane de tone.
O importanţă relativ mare în pescuit o au echinodermele, aproximativ 40 mii t. Cea mai mare parte revine aricilor de mare (în jur de 60%), de la care sunt consumate icrele (Arbacia, Strongylocentrotus lividus, Echinus esculentus, Echinarachinus), pe locul doi se află castraveţii de mare, mai ales holoturia cunoscută din Extremul Orient sub numele de “trepang” (Stichopus japonicus, Cucumaria). Se pescuiesc şi cantităţi mari de stele de mare din care se fabrică îngrăşăminte.
Spongierii cornoşi cu scheletul moale, format numai din fibre de spongină (Euspongia officinalis şi Hippospongia equina), se utilizează ca burete de baie sau pentru ştersul tablei. Se exploatează intens în Golful Mexic, insulele Bahamas, în Mediterana Orientală, Marea Roşie. Scheletul unor spongieri silicioşi este folosit ca ornament şi podoabă şi uneori ca simbol, în special de japonezi. Aşa este “coşuleţul Venerei” (Eupectella aspergillum).
Mult căutat este mărgeanul roşu (Corallium rubrum) din care se confecţionează mărgele şi alte obiecte de podoabă. De asemenea, mărgeanul negru (Euplexaura antipathes), răspândit în Oceanul Indian de vest şi Marea Roşie, este prelucrat în obiecte de podoabă. Unele meduze ca Rhopilema sunt mâncate în China şi Japonia. Politoxina extrasă dintr-un celenterat marin este o substanţă ce va putea fi utilizată cu efect terapeutic la tratarea maladiilor cardiovasculare.
În Oceanul Pacific partea epitocă a polichetului Eunice viridis, cunoscut sub numele de “palolo”, este consumată de către băştinaşi.
Tunicatele (Cynthia) sunt folosite local în Asia, în special pentru conţinutul lor bogat în vanadiu.
Un interes alimentar ridicat prezintă broaştele ţestoase marine şi ouăle lor. Mamiferele marine prezintă o mare valoare economică. Balenele cu fanoane sunt vânate intens în regiunea antarctică pentru grăsime, carne, piele, oase etc. Grăsimea şi carnea balenelor constituie materii prime pentru fabricarea margarinei, rujului de buze. a unor alimente pentru păsări. Spermanţetul de caşalot este foarte căutat pentru industria cosmetică. Intestinele lor pot conţine ambra, un produs foarte apreciat în parfumerie. Grăsimea lor serveşte la unui ulei de ars, la fabricarea de margarină etc. S-a calculat că numai în prima jumătate a secolului trecut flotilele de baleniere au ucis doar în apele Antarcticii aproximativ 1 milion de exemplare! Delfinii sunt furnizori de grăsime şi uleiuri fine pentru gresarea ceasurilor şi altor instrumente fine. Focile se vânează pentru blana lor, mai ales puii de 7 săptămâni, care au o blăniţă albă imaculată, cunoscută în comerţ sub numele de “whitecoat”. Numai flota vânătorilor de la Terra Nova aducea până la 500.000 de blăniţe anual. Eschimoşii obţin tot ce le trebuie din foci: grăsime, carne, untură, haine, nervi şi tendoane pentru cusut etc.
Algele marine. Astăzi sunt recoltate în cantităţi ce depăşesc 3 milioane t. Multe specii de alge sunt întrebuinţate direct în alimentaţia omului mai ales în ţările asiatice (Japonia, China, Indonezia, Filipine şi Oceania). În Japonia consumul algelor reprezintă 3% din consumul total al orezului. Cea mai mare importanţă o are o specie japoneză de Laminaria (“varza de mare”); se folosesc, de asemenea, specii de Undaria, Gloilopeltis, Rhodimenia, Porphyra, Ulva, Enteromorpha şi altele. Algele marine au o valoare energetică foarte mare, sunt bogate în proteine (3-6%), stimulează apetitul, aprovizionează organismul cu săruri, vitamine (A, B1, B2, B12, C, D şi E) şi microelemente necesare (iod, fosfor, mangan, cupru, fier). În special Enteromorpha este bogată în vitamina C, care poate conţine până la 230 mg% ţesut proaspăt. De aceea algele pot deveni o soluţie a problemei alimentaţiei pentru populaţia care suferă de foame.
În ţările europene destinaţia de bază a algelor este ca adaos furajer sau concentrate pentru unele animale domestice (oi, cai, porci, păsări), care digeră destul de bine algele. În unele ţări cu iarbă puţină, cum ar fi insulele nordice şi Norvegia, din diferite alge se obţine o făina care se adăugă în hrana animalelor în proporţie de 10-15%. În multe părţi din zonele nordice ale Europei şi Americii algele uscate şi măcinate se folosesc ca fertilizanţi şi îngrăşământ pentru terenurile calcaroase. Pe lângă conţinutul ridicat de P, K şi N, ele contribuie la îmbunătăţirea calităţii şi texturii solului (permit o hidratare şi afânare mai bună).
Foarte larg sunt utilizate macrofitele şi produsele prelucrării lor în diferite ramuri ale industriei. În industria alimentară o utilizare largă o au produsele prelucrării algelor marine – agarul, alginaţii, caragheninul şi agaroidul. Algele au găsit utilizare în parfumerie, pentru fabricarea coloranţilor, din ele se obţine materie primă pentru fabricarea materialelor pentru căptuşire, de peliculă de ambalaj, pentru prepararea unor unguenţi extrafini, reagenţi care preîntâmpină depunerea pietrei şi în multe alte domenii. În industria textilă se duc cercetări intense pentru întărirea şi “înnobilarea” fibrelor de alge.
Algele au şi o puternică acţiune antibiotică. Din unele alge verzi s-au extras unele antibiotice. Din alge uscate şi incinerate se extrag iodul, bromul, potasiul.
În ultimele decenii algele sunt utilizate ca surse de alginaţi (săruri ale acidului alginic), substanţe coloidale cu numeroase proprietăţi utile. Acidul alginic se extrage din Laminaria, Fucus, Ascophyllum, Macrocystis, Nedocystis şi se foloseşte în industria maselor plastice, cea textilă (dă o rezistenţă mai mare firelor de lână şi altor fibre sintetice, este utilizat ca mordant în colorarea fibrelor sau ca substanţă de apretare), în cosmetică şi farmacie pentru prepararea unor paste fine (este un stabilizator al emulsiilor), în cofetărie (ca emulsionant pentru creme şi îngheţate), în industria conservelor şi celulozei etc.
Agar-agarul se obţine mai ales din algele roşii ca Gelidium, Chondrus, Pterocladia, Phyllophora, Euchema, Gracillaria. Agarul este utilizat în microbiologie ca mediu de cultură, în industria alimentară ca stabilizator al emulsiilor (jeleuri), cea farmaceutică (laxative), textilă, cosmetică, în stomatologie, în fotografie etc.
Este posibilă utilizarea algelor pentru nevoile energeticii, prin transformarea lor în gaz metan. Un interes mare de exploatare prezintă şi algele microscopice. Cele mai potrivite pentru cultivare sunt algele verzi unicelulare. Aceste alge sunt foarte bogate în glucide (până la 35%), substanţe azotoase (până la 45%) şi grăsimi (până la 10%).
Algele sunt cultivate pe scară largă în Japonia şi Filipine, unde se obţine peste 1 milion t pe an. Algele pot da până la 150 t/ha de masă verde.
Cercetările ştiinţifice tot mai intense din ultimul deceniu au avut drept scop cunoaşterea situaţiei rezervelor şi cantităţilor exploatabile, a condiţiilor de mediu şi influenţa lor asupra vieţii marine, urmărindu-se în acelaşi timp perfecţionarea mijloacelor tehnice de identificare, capturare, prelucrare şi depozitare a producţiei marine, pentru realizarea unui pescuit raţional şi eficient în Oceanul Planetar. În acest sens se preconizează să fie protejate rezervele în zonele de pescuit tradiţionale situate cu precădere pe platformele continentale, să se extindă zonele de pescuit din Oceanul Indian şi din Pacificul de Sud – insuficient exploatate – să se treacă la pescuitul animalelor marine încă nefolosite din larg şi din zonele de adâncime şi mai cu seamă să se dea o dezvoltare tot mai intensă mariculturii.

CURS 11 BIOLOGIE MARINA

PĂDURILE DE MANGROVE

În zona de contact dintre uscat şi ocean pe ţărmurile bogate în golfuri, lagune, estuare şi delte fluviale ale apelor calde din regiunile tropicale şi subtropicale se întâlnesc unele dintre cele mai curioase formaţiuni vegetale ale planetei – mangrovele. Acestea sunt nişte comunităţi litorale dominate de câteva specii caracteristice de arbori şi arbuşti, care se pot dezvolta în apa sărată ale ţărmurilor supuse fluxului şi refluxului.

Răspândire şi factorii de mediu
Pădurile de mangrove se pot dezvolta numai de-a lungul ţărmurilor adăpostite de acţiunea valurilor oceanici. Aceste păduri sunt caracteristice zonelor costiere unde în calea apelor se întind recife de corali, lanţuri insulare şi bancuri de nisip sau gurilor de vărsare a râurilor. Apele liniştite determină sedimentarea şi acumularea pe fund a particulelor fine. De aceea substratul pădurilor de mangrove este alcătuit din mâl. În zona exterioară mâlul mangrovelor este semifluid, în schimb în părţile interioare ale pădurilor de mangrove se formează un sol adevărat. În urma amestecului mâlului sărat cu resturi de frunze, ramuri şi trunchiuri ale arborilor de mangrove se formează un humus, iar uneori chiar un strat de turbă.
Prezenţa unui sistem radicular adventiv dens duce la o diminuare şi mai accentuată a hidrodinamismului. De aceea în zona pădurilor de mangrove are loc o acumulare rapidă a sedimentului şi extinderea uscatului.
Plantele de mangrove au nevoie de o temperatură de cel puţin 20°C, de precipitaţii abundente (peste 2000 mm/an), de sedimente terigene bogate în substanţe organice, de un pH cuprins între 6,6-7,6, cu variaţii mici, iar oxigenul dizolvat 27,0-96,6% din saturaţie. Limita nordică de răspândire a formaţiunii de mangrove se situează la 20° lat. N în Africa de Vest şi la 33° lat. N pe litoralul insulelor Okinawa mai la sud de Japonia, iar cea sudică cam pe la paralela de 44° lat. S.
Cele mai luxuriante păduri de mangrove se întâlnesc pe ţărmurile unde mai sus este prezentă pădurea tropicală umedă, care trece direct în desişurile de mangrove. În acest caz arborii de mangrove sunt înalţi până la 25 m. În zonele tropicale mai aride sau în cele subtropicale pădurile de mangrove sunt reprezentate de arbori asemănători unor tufişuri.
Pădurile de mangrove ocupă zona situată între nivelul cel mai scăzut al apei la reflux şi cel mai înalt flux, adică zona intermareică (eulitoral). Această zona este inundată de apă de 10-15 ori pe lună, astfel că intervalul de timp cât manglierii se află sub apă reprezintă aproximativ 40%. Acţiunea mareei favorizează plantele din mangrove prin excluderea altor plante vasculare superioare din punct de vedere competitiv. Mareele aduc apă sărată în estuare, permiţând propagarea mangrovelor înspre uscat, transportă sărurile nutritive, previn sărăturarea solului până la nivele letale datorită evaporării intense şi contribuie la propagarea plantulelor.
Vegetaţia lemnoasă a mangrovelor, la rândul ei, creează o serie de condiţii particulare de viaţă pentru organismelor bentice. Din cauza abundenţei resturilor organice în mangrove chiar la câţiva milimetri de la suprafaţa sedimentelor nu mai există oxigen. În locurile în care roca-mamă nu este formată din depuneri calcaroase, ci constă din roci vulcanice, volumul mare de fibre de lemn greu degradabile face ca în substratul mâlos să se formeze humus, acizi humici şi chiar turbă. Ca urmare, apa interstiţială prezintă o aciditate crescută, având un pH de 6-7. Pentru moluşte acest fapt prezintă dificultăţi în ceea ce priveşte formarea cochiliilor calcaroase.
În acelaşi timp, viaţa pe sedimentele mâloase ale mangrovelor prezintă o serie de avantaje comparativ cu existenţa pe suprafeţele mâloase dezgolite. Frunzişul arborilor de mangrove protejează de acţiunea dogorâtoare a soarelui tropical. Deoarece vântul răzbate cu greu prin împletitura deasă a ramurilor, în desişurile de mangrove întotdeauna domină zăpuşeala. În schimb, această umiditate ridicată este favorabilă pentru organismele marine. În fine, aici există o hrană abundentă.

Adaptările plantelor din mangrove
Se bănuieşte că locul de origine a manglierelor ar fi Insulele Sonde, de unde curenţii oceanici au răspândit seminţele lor, acoperite de un sâmbure buretos, de-a lungul ţărmurilor mărilor şi oceanelor din zona tropicală. Cele mai caracteristice genuri de arborii de mangrove din zona Oceanului Indian şi din Pacificul de Vest sunt Rhizophora, Avicennia, Bruguiera, Sonneratia, Aegiceras şi Lumnitzera. Pe ţărmurile vestice ale Africii şi pe cele răsăritene ale Americii de Sud trăiesc specii ale genurilor Rhizophora, Avicennia, Ceriops şi Laguncularia.
Arborii din pădurile de mangrove prezintă o serie de trăsături caracteristice comune care le permit să crească în apele marine. Asemenea plantelor plajelor marine şi sărăturilor manglierii pot păstra o rezervă de apă dulce, chiar dacă sunt inundate de apa marină. Unii dintre aceştia prezintă pe frunze glande salifere prin care elimină excesul de sare. Adaptări speciale asigură fixarea arborilor pe ţărmurile mâloase instabile. Deoarece mâlul pe care cresc manglierii este anoxic chiar aproape de suprafaţă, arborii de aici prezintă un sistem radicular superficial extins sau rădăcini adventive proptitoare care se dezvoltă de pe trunchiuri sau ramuri. Pentru o aprovizionare eficientă a rădăcinilor cu oxigen la Avicennia şi Sonneratia s-au dezvoltat nişte rădăcini aeriene respiratorii (pneumatofori), care ies în afară din sol, iar la Bruguiera rădăcini geniculate caracteristice. Filamentele radiculare subţiri ale arborilor de mangrove pot absorbi substanţele nutritive numai din stratul superficial de mâl, care conţine oxigen. Deoarece pădurile de mangrove se găsesc şi în acele locuri unde în permanenţă se depun noi straturi de mâl, creşterea rădăcinilor în sus trebuie să aibă loc în paralel cu acumularea mâlului.
Vegetaţia de mangrove are nevoie şi de adaptări speciale care să ajute la popularea bancurilor mâloase nou-apărute. La Rhizophora şi alte specii plantulele germinează direct din fruct când încă se află pe planta-mamă. Când plantulele devin mai mari şi mai grele la capătul distal liber aceste se desprind şi, fie că se înfig în mâlul moale dedesubtul plantei-mamă fie că sunt antrenate de apă şi purtate în alt loc, unde se înrădăcinează.

Zonarea mangrovelor
Deşi nu există o schemă cu adevărat universală pentru succesiunea diferitor specii de plante de mangrove, o schemă generală cu o largă aplicabilitate poate fi sugerată pentru pădurile de mangrove din regiunea Indo-Pacifică (fig. XX).
Porţiunea cea mai dinspre mare este dominată de una sau mai multe specii de Avicennia. Acest brâu este, de regulă, îngust deoarece plantulele de Avicennia nu se dezvoltă bine în condiţii de umbrire sau de înnămolire puternică care predomină în interiorul pădurii. Asociaţi acestei zone sau crescând mai înspre mare sunt arborii genului Sonneratia, care preferă o inundare mai îndelungată.
În spatele centurii cu Avicennia se situează zona dominată de una sau mai multe specii de Rhizophora. Speciile de Rhizophora sunt adesea destul de înalte şi ocupă o arie destul de extinsă situată între limita inundată la fiecare flux şi zona inundată doar la mareele de sizigii.
Mai înspre uscat găsim arborii genului Bruguiera care se dezvoltă pe sedimente mai stabilizate (argile) şi la nivelul mareelor de sizigii. Ultima zonă este cea cu Ceriops, reprezentată printr-o asociaţie de arbuşti scunzi. Această zonă este rareori distinctă şi poate fi unită de fapt cu cea a arborilor de Bruguiera.
La coastele americane zonarea este mai puţin evidentă., în parte datorită numărului mai mic de specii de manglieri. Aici putem deosebi mangrovele roşii (Rhizophora mangle), mangrovele negre (Avicennia germinans) şi mangrovele albe (Laguncularia racemosa).
În zona de trecere dintre mangrove şi vegetaţia terestră se instalează şi alte specii; Hibiscus spp. şi Conocarpus erectus în America de Sud, palmierul Nypa pe coastele Indo-Pacifice şi pretutindeni feriga Acrostichum.
Nu toate pădurile de mangrove corespund schemelor prezentate mai sus, deoarece pot exista o serie de particularităţi locale importante. Uneori hotărâtor este faptul plantulele cărei specii se înrădăcinează primele pe depunerile mâloase proaspete.

Comunităţile de organisme din mangrove
Pădurile de mangrove se caracterizează printr-o întrepătrundere de organisme terestre şi marine. Prin coronamentul arborilor vieţuitoarele din pădure pătrund spre mare, iar prin bancurile mâloase în direcţia uscatului înaintează, atât cât permite salinitatea apei, organismele marine.
Organismele terestre se pare că nu prezintă adaptări speciale pentru viaţa în pădurile de mangrove. Acestea aparţin de fapt comunităţii pădurii tropicale umede şi care pătrund în mangrove pentru a se hrăni. În coronamentul arborilor de mangrove sud-americane trăiesc iguane, iar în cele din insula Kalimantan vieţuieşte kahanul sau maimuţa cu nas (Nasalis larvatus), ambele hrănindu-se cu frunze. Florile multor arbori de mangrove sunt polenizate de albine. În Australia lângă desişurile de mangrove din copaci de Aegiceras sunt amenajate stupării mari. Liliecii contribuie la polenizarea florilor inodore de Sonneratia, care se deschid numai la lăsarea întunericului. Furnicile folosesc frunzele arborilor de mangrove la construirea muşuroaielor lor şi se hrănesc cu afidele care sug seva din frunze. Diverse artropode terestre trăiesc pe sau sub scoarţa arborilor din mangrove sau în lemnul putred. Unii porumbei şi papagali folosesc desişurile de mangrove ca locuri sigure pentru culcuş. Păsările călătoare se adună aici pentru iernat; cormoranii, stârcii, ibisul roşu şi pescăruşii cuibăresc în mangrove. Cu puţine excepţii, aici se stabilesc speciile întâlnite de obicei în alte locuri pe malurile râurilor.
Organismele marine formează două comunităţi diferite: acelea care populează substratul dur reprezentat de numeroasele rădăcini adventive ale manglierilor şi acelea care trăiesc pe mâl.
Comunitatea de organisme marine care populează trunchiurile şi rădăcinile pivotante ale arborilor de mangrove este asemănătoare comunităţii vieţuitoarelor fundurilor stâncoase din alte zone. Pe rădăcinile manglierilor se fixează ciripedele (Balanus amphitrite), stridiile (Ostrea spp., Crassostrea cucullata) şi ascidiile. Acestea se hrănesc numai cu plancton, adică numai în timpul fluxului. Aici vieţuiesc şi o serie de alge roşii caracteristice (Bostrychia, Catenella), întâlnite, în afară de aceasta, şi prin crăpăturile umbrite dintre pietre şi stânci. Mici nevertebrate, precum nematodele, copepodele şi larvele de ţânţari, se ţin printre filamentele de alge, fiind astfel protejate de uscăciune. Lemnul manglierilor este găurit de viermele corăbiilor sau taret (Teredo) sau de izopodul Sphaeroma terebrans. Cu algele microscopice de pe trunchiurile şi rădăcinile umezite de apa marină se hrănesc melcii Littorina şi Melampus, care se ţin tot timpul ceva mai sus de nivelul apei şi se deplasează ba în sus, ba în jos urmărind în permanenţă nivelul mareei.
Crabii din familia Grapsidae, înrudiţi cu cei care populează ţărmurile marine stâncoase, se caţără pe rădăcinile adventive ale arborilor de mangrove. În manglierii ce cresc de-a lungul coastelor oceanelor Indian şi Pacific trăiesc crabii genului Metapograpsus, iar în cele sud-americane Goniopsis. Crabii de mangrove (Aratus pisonii) din mangrovele caraibiene şi braziliene în caz de pericol urcă pe cele mai subţiri ramuri ale copacilor, cu frunzele cărora se hrănesc parţial.
Pe fund nisipos se întâlnesc speciile psamofile, însă pentru mangrove sunt mult mai caracteristice sedimentele mâloase, unde se găsesc aceleaşi forme ca şi pe sedimentele moi ale ţărmurilor tropicale.
Majoritatea organismelor marine care trăiesc pe mâl se hrănesc cu particulele de detritus pe care le culeg de la suprafaţa mâlului. Ele se pot hrăni şi cu diatomeele edafice abundente; în plus, la fiecare flux pe mâl se depun organismele planctonice moarte. În mangrovele ţărmurilor oceanelor Pacific şi Indian suprafaţa mâloasă bogată în hrană este inspectată de guvizii marini ai genului Boleophthalmus, de crabii-fantomă din familia Ocypodidae (Dotilla, Cleistostoma) şi de numeroşi crabi-violonişti ai genului Uca. Crabii genului Sesarma consumă frunzele căzute.
Guvizii de mare iau în gură mâlul de la suprafaţă şi separă particulele comestibile de cele de mâl. La crabii-violonişti (genul Uca) această triere o realizează prima şi a doua pereche de apendici bucali special transformaţi. Unii perişori cu vârfurile în formă de lingură ţin granulele de sediment, în timp ce alţi perişori curăţă cocoloaşe alimentare, care împreună cu apa nimeresc în gură. După aceasta crabul face din mâlul eliberat de particulele alimentare un fel de “cârnăciori” pe care îi aruncă. La sfârşitul refluxului mâlul este presărat cu astfel de “cârnăciori”, mărturie a faptului cât de eficienţi sunt aceşti crabi în prelucrarea mâlului. În mangrovele din Malaezia deseori se pot observa construcţiile din argilă ale homarului de mâl (Thalassina anomala), rudă îndepărtată a crabului-sihastru. Galeriile săpate de acest crustaceu servesc drept refugii contra prădătorilor, ca locuri de înmulţire şi pentru hrănire. Există crabi tereştri (familia Gecarcinidae şi Grapsidae), dintre care cei mai importanţi sunt reprezentanţii genului Sesarma (crabii scormonitori). Aceştia sunt în general omnivori, dar se hrănesc mai ales cu frunzele şi lăstarii arborilor de mangrove. Pe toţi aceşti crabi îi reuneşte faptul că au devenit mai mult sau mai puţin independenţi de mediul marin. Ca organisme cu adevărat marine, crabii respiră prin branhii. Mulţi crabi de mangrove respiră prin branhii şi pe uscat, având grijă ca atunci când sunt în afara apei cavităţile lor branhiale să fie întotdeauna pline cu apă. Pentru împrospătarea rezervei de oxigen crabii-violonişti trec în mod regulat prin cavităţile branhiale bule de aer. Crabii genului Sesarma din când în când eliberează de acolo apa neproaspătă care se scurge prin anumite şănţuleţe acoperite de perişori din corpul crabului, se îmbogăţeşte cu oxigenul atmosferic şi din nou este absorbită în cavităţile branhiale. De aceea din când în când crabii sunt nevoiţi să completeze rezerva de apă din cavităţile branhiale. Pentru aceasta ei trebuie să se ascundă în galeriile lor, care sunt inundate de apa freatică. La crabul terestru caraibian Cardisoma guanhumi branhiile sunt reduse, iar pereţii cavităţilor branhiale sunt transformaţi într-un fel de plămâni, capabili să extragă apa necesară din aerul umed. Acest crab, precum şi crabul-roşu Gigantinus lateralis de pe ţărmurile caraibiene, trebuie consideraţi mai degrabă drept organisme terestre decât marine. Totuşi dezvoltarea larvelor tuturor crabilor de mangrove are loc cu precădere în apă marină liberă.
Printre peştii de mangrove sunt unele forme relativ independente de apă, de exemplu genurile Boleophthalmus şi Scartelaos. Aceştia saltă pe mâlul umed, iar în caz de pericol şi la sfârşitul refluxului se îngroapă în mâl. La aceşti peşti respiraţia se face prin tegumentul bogat vascularizat care prezintă numeroase papile dispuse pe spate şi pe laturile corpului. Mult mai departe au mers speciile genului Periophthalmus. Aceşti peşti stau aproape tot timpul în afara apei. Când mangrovele sunt inundate de apă unele specii urcă pe trunchiurile sau pe rădăcinile adventive ale arborilor de mangrove. Când apa se retrage, aceşti peşti vânează ţânţari şi crabi. În timpul reproducerii aceşti peşti îşi fac în mâl cuiburi în formă de pâlnie, care ajung la apa interstiţială şi unde se dezvoltă puietul până în momentul când se vor adapta la mediul terestru.
Phascolosoma lurco este un sipunculid din mangrovele din Arhipelagul Indian care s-a adaptat la viaţa terestră, respirând oxigen atmosferic. Dar şi larvele acestei specii se dezvoltă în apă.
În timpul refluxului sedimentele mâloase sunt locuri bune pentru hrănirea stârcilor şi altor păsări de apă. Aici vin să vâneze crabi maimuţele şi porcii sălbatici. În timpul fluxului, dimpotrivă, peştii sunt aceia care vânează crabii care nu au apucat să se ascundă la timp în galeriile lor sau care s-au îngropat prea aproape de suprafaţa mâlului. Şerpii marini pot vâna chiar şi crabii ascunşi adânc în galeriile lor.
În mangrovele Indo-Pacifice se găseşte chiar şi o specie filipineză de broască (Rana cancrivora) rezistentă la salinităţi ridicate, care trăieşte tot pe seama crabilor. Mormolocii acestei broaşte suportă apa marină cu o concentraţie de săruri de 26‰, ceea ce este cu totul excepţional printre amfibieni. Aceste organisme sunt vânate la rândul lor de crocodili. Chiar şi omul pescuieşte peştii şi crevetele de aici.
Nu trebuie uitată acţiunea omului, care determină reducerea suprafeţelor ocupate de pădurile de mangrove. Trunchiurile drepte de Rhizophora şi Bruguiera sunt preţuite în ţările arabe ca lemn de construcţii şi sunt exportate din Africa. În unele regiuni arborii de mangrove servesc drept materie primă pentru fabricile de hârtie şi pentru tăbăcării, dar şi ca lemn de foc. În unele zone mangrovele au căzut pradă tăierilor şi fie că au dispărut de tot, fie din ele au rămas rămăşiţe jalnice.
Biotopul mangrovelor joacă un rol important în înmulţirea unor specii de peşti şi crustacee care au o mare importanţă economică în zonele adiacente.
Pentru ecologi mangrovele prezintă un interes deosebit mai ales din punct de vedere al amestecului eterogen al comunităţilor. Aici se reunesc locuitorii marini ai substraturilor dure şi mobile, trunchiurilor şi coroanelor arborilor pădurii tropicale. În plus, animalele de mangrove, aparţinând la linii evolutive diferite, au elaborat numeroase adaptări la existenţa temporară sau prelungită pe uscat, oferind răspunsuri asupra modului cum animalele au cucerit uscatul.

CURS 9+10 BIOLOGIE MARINA

Macrofitobentosul marin
Macrofitobentosul este alcătuit din alge, licheni şi fanerogame. Dintre plantele marine net dominante sunt algele.
Algele se întâlnesc aproape exclusiv pe substrat dur, pietros, deoarece, neavând rădăcini adevărate, nu se pot fixa pe funduri nisipoase sau mâloase. Fucus vesiculosus se fixează cu ajutorul unui disc adeziv, în timp ce Laminaria şi Macrocystis formează un fel de “gheare” sau crampoane puternic ramificate. Rizoizii au doar funcţie de fixare, absorbţia sărurilor nutritive făcându-se direct din apa marină prin întreaga suprafaţă a talului. Singurele alge care pot trăi şi pe substrat mobil sunt cele din genul Caulerpa (de exemplu, C. prolifera).
Talul are forme foarte variate. La Peyssonelia talul are aspectul unei membrane, la Ulva lactuca formează un filoid puternic dezvoltat, ca o frunză de salată, de unde şi numele de “salata de mare”, iar la Laminaria talul are aspectul unor frunze lanceolate; multe specii au talul foarte ramificat (Ceramium, Chaetomorpha), in timp ce la Enteromorpha intestinalis are aspect tubulos.
Lumina este factorul determinant în distribuţia algelor, inducând o selectare şi o etajare a algelor în raport cu pigmenţii asimilatori. Astfel, algele verzi (Chlorophyta) se întâlnesc mai ales în zonele puţin adânci din preajma litoralului, deoarece au nevoie de lumina roşie din spectrul luminos. Algele brune (Phaeophyta) se întâlnesc la adâncimi ceva mai mari, in timp ca algele roşii (Rhodophyceae) pătrund cel mai adânc, putând face fotosinteză şi în lumina verde-albastră.
Adâncimile maxime la care au fost găsite alge macrofite bentice sunt variate. Pe pantele submarine ale insulelor oceanice algele macrofite pot ajunge până la adâncimi de 100 m, în timp ce în apele mai puţin transparente din preajma ţărmurilor limita de răspândire pe verticală este de 30-40 m. În Mediterana orientală alga verde Palmophyllum crassus trăieşte chiar la adâncimi de 150 m.
Algele brune preferă în general apele mai reci. Speciile genului Laminaria populează numai mările reci ale celor două emisfere. Diversele specii de Macrocystis, unele putând măsura peste 100 m lungime, se întâlnesc mai ales în apele antarctice. În mările tropicale calde abundă algele roşii. Astfel, cercetătorii au arătat că raportul dintre algele roşii (R) şi cele brune (P) scade odată cu creşterea latitudinii. Acest raport (R/P) este egal cu 4 în mările tropicale, 2,5 în mările temperate calde, 1,3 în mările temperate reci (1,5 în Marea Neagră) şi 1,1 în mările polare. Unele specii ca Ulva lactuca, Enteromorpha compressa, Ceramium rubrum sunt cosmopolite.
La ţărmurile europene dezvoltarea maximă a algelor macrofite este în perioada rece a anului. Cauza o constituie bogăţia apei marine în substanţe nutritive în acest sezon; tot atunci fitoplanctonul n-a apucat încă să se dezvolte masiv, deci nu stânjeneşte dezvoltarea macrofitelor. Algele prezintă o rezistenţă variată la frig: unele mor la temperaturi de 3-5°C (Laminaria, Delesseria); altele rezistă şi la –10°C (Fucus vesiculosus şi Chondrus crispus). Cele din prima categorie trăiesc în zona sublitorală, iar ultimele populează zona litorală, înfruntând rămânerea pe uscat şi îngheţul.
Agitaţia puternică a apei în apropierea ţărmului a determinat adaptări speciale. Multe alge au talul mlădios, elastic. Pe fundurile expuse acţiunii valurilor pot exista doar algele mărunte, în timp ce la o acţiune moderată a valurilor pe stânci se fixează şi algele mari, care servesc drept adăpost şi hrană pentru multe organisme animale.
Pe ţărmurile Mării Mânecii se poate urmări următoarea zonare:
- etajul supralitoral este populat de licheni (Verrucaria maura, Xanthoria parietina şi Caloplaca maura) şi cianobacterii epilitice şi endolitice, care formează aşa-numita “centură neagră”. Aici se mai pot găsi şi unele alge cu talul membranos şi filamentos, ca Porphyra şi Enteromorpha;
- în etajul eulitoral, de flux-reflux, macrofitele sunt mult mai bine reprezentate din punct de vedere calitativ şi cantitativ decât în etajul supralitoral, cu toate că unele au un caracter sezonier. Aici predomină fucaceele (Fucus spiralis, F. ceranoides). Limita superioară a zonei intermareice este marcată de mica algă brună Pelvetia canaliculata. Din totalul celor 12 ore de flux, Pelvetia este complet acoperită de apă numai 1-2 ore, timp suficient ca să-şi recapete vitalitatea. Pe ţărmurile puternic bătute de valuri aceasta lipseşte. Partea mijlocie a zonei mareelor o ocupă “orizontul cu Fucus”. Fucaceele se succed astfel: lângă tufele de Pelvetia, sus, apare sporadic Fucus platycarpus, urmat masiv de F. vesiculosus, amestecat cu Ascophyllum nodosum. F. vesiculosus se fixează şi pe pietre, Ascophyllum numai pe stânci şi blocuri mari. Asociaţia acestor două alge acoperă întreaga parte superioară a zonei fucaceelor. Mai în adânc apar F. serratus. În băltoacele rămase după reflux prosperă algele roşii floridee (Laurencia şi Ceramium rubrum). Limita inferioară a zonei mareelor este marcată de nişte alge în formă de şnur, Himanthalia lorea, fixate de pietre printr-un picior, ca o ciupercă, ce se continuă cu o codiţă scurtă care se împarte apoi în mai multe fâşii lungi de câţiva metri şi care poartă organele reproducătoare. Împreună cu ea se află struna mării, Chorda filum, algă brună, sub formă de sfori lungi. În ochiurile de apă din partea inferioară a eulitoralului se găsesc alga calcaroasă Coralina officinalis şi alga roşie Chondrus crispus. Se pare că Fucus îşi sporeşte asimilaţia în timpul refluxului, cât rămâne pe uscat.
Aici se mai găsesc adesea şi algele pluricelulare cele mai rezistente la uscăciune ca Bangia fuscopurpurea, Porphyra leucosticta, care în sezonul de iarnă ocupă orizontul superior şi, respectiv cel inferior al eulitoralului.
În apele cu salinitate mică de la gurile de vărsare a râurilor şi din estuare o dezvoltare deosebită o au speciile de Ulva şi Enteromorpha spp.
- în etajul sublitoral “orizontul cu Laminaria”, care formează un desiş compact, acoperă stâncile până la adâncimea de 40 m. Numai la reflux puternic (de 2 ori pe lună) partea superioară a acestui orizont rămâne uscată, laminariile (Laminaria saccharina, L. digitata, L. hyperborea şi Saccorhiza polyshides) formând atunci un covor elastic, brun sau portocaliu. Cea mai mare este Laminaria saccharina ce atinge 6 m. Aici găsim cele mai numeroase specii de alge roşii (Lithothamnium, Coralina officinalis, Delesseria, Phyllophora), brune (Ectocarpus, Sargassum. Cystoseira barbata) şi verzi (Bryopsis, Chaetomorpha spp., Polysiphonia, Scythosiphon lomentaria, Cladophora vagabunda şi C. dalmatica).
În apele antarctice, locul laminariilor din sublitoral este luat de Macrocystis, iar în zona intermareică lipsesc complet speciile genului Fucus.
Algele roşii sunt cele mai sensibile la poluare, dispărând primele, urmate de cele brune. Cele mai rezistente în condiţii de poluare sunt algele verzi. S-a constatat că algele verzi au proprietatea de a preveni absorbţia intestinală a stronţiului radioactiv. Ele formează un fel de gel ce poate fi eliminat fără ca organismul să sufere. Unele alge (Enteromorpha intestinalis şi Cladophora rupestris) au proprietatea de a absorbi direct substanţele radioactive, astfel locul unde se dezvoltă ar putea indica gradul de contaminare a apei.
Fanerogamele marine. Spermatofitele au pătruns în mediul marin de pe uscat sau din apele dulci, ceea ce explică prezenţa lor în apele costiere pe funduri nisipoase-mâloase. Singurele spermatofite marine fac parte din familia Zosteraceae, reprezentate prin circa 40 de specii aparţinând genurilor Zostera, Posidonia, Cymodocea, Thalassia, Halophila şi Ruppia. Cele mai multe fanerogame marine populează mările tropicale, deşi unele sunt răspândite şi în mările temperate. Cea mai larg răspândită este Zostera marina (iarba de mare). Aceasta nu coboară sub 15 m adâncime, în schimb Posidonia oceanica şi Cymodocea ajung până la 40 m, iar genul Halophila din Golful Mexic atinge chiar 70 m. Cantităţile însemnate de materii organice produse de aceste plante fac din ele o sursă importată de nutreţ în diferitele zone ale globului.



Zoobentosul marin
Zoobentosul neritic prezintă un aspect mozaicat, fiind întrepătruns cu forme vegetale. Tipul de sediment are rolul hotărâtor pentru popularea fundului cu organisme animale. Deosebim funduri pietroase, nisipoase şi mâloase, fiecare cu comunităţi caracteristice.
Vom analiza dispunerea organismelor pe etaje.
1. Etajul supralitoral este populat, de regulă, de organisme mobile, care pot vieţui doar în imediata apropiere a apei, legătură condiţionată atât trofic (depozitele de alge şi animale aruncate de furtuni pe plajă) cât şi microclimatic (umiditatea şi salinitatea substratului), dar care evită contactul nemijlocit cu apa mării, neputând suporta imersiuni cât de cât prelungite. Aceste organisme sunt fie de origine terestră, fie de origine marină, dar întotdeauna primele predomină sub aspect calitativ, în timp ce ultimele predomină cantitativ (Mokievski, 1969). Organismele de aici sunt supuse unor schimbări bruşte, uneori chiar brutale, ale condiţiilor de mediu, cum ar fi îndulcirea puternică în timpul ploilor sau invers, creşterea salinităţii cauzată de evaporare; variaţiile mari ale temperaturii. Ele trebuie să fie rezistente la uscăciune provocată de soare şi vânt şi la acţiunea valurilor.
Supralitoralul stâncos de pe coastele europene ale Atlanticului şi Mediteranei este populat de gasteropode, izopode, unii crabii (Pachygrapsus marmoratus) şi insecte diptere. Prozobranhiatele sunt reprezentate de Littorina (Melaraphe) neritoides, L. ziczac, L. saxatilis care “pasc” cu ajutorul radulei lor aspre bioderma vegetală care acoperă pietrele de aici. Aceşti melci pot trăi în afara apei zile în şir, datorită cavităţii lor branhiale puternic vascularizate care funcţionează asemenea unui plămân. Izopodele Ligia oceanica, L. italica fac incursiuni pentru hrănire în etajul eulitoral. În regiunile tropicale şi subtropicale se întâlnesc frecvent crabii Birgus latro şi Geograpsus spp. (Pérès, 1957b). În zonele polare, acoperite în cea mai mare parte a anului de gheţuri comunităţile supralitorale lipsesc.
Comunităţile supralitoralului nisipos şi nisipos-mâlos sunt alcătuite în cea mai mare parte din amfipode (Talitrus saltator), care scormonesc nisipul şi se hrănesc cu mici particule organice amestecate cu nisip. Acestora li se adaugă insectele halofile litorale (Hyposaccus sp., Phaleria pontica, Scarites laevigatus, Bledius tricornis, Micralimma marinum), unii păianjeni şi miriapode, detritivore şi carnivore, ultimele atacând amfipodele (Mokievski, 1949); în regiunile tropicale sunt prezenţi crabii scormonitori ale genurilor Uca, Ocypoda, Cardisoma etc.
Pentru depozitele în descompunere de alge şi iarbă de mare aruncate la mal caracteristice sunt amfipodele săritoare ca Talorchestia deshayesii, Orchestia gammarella şi O. montagui, izopodul Tylos latreillei, coleopterul Bledius, chilopodele, melcii pulmonaţi Truncatella subcylindrica, Ovatella myosotis, Alexia şi oligochetul Enchytraeus albidus (Băcescu et al., 1971).
Etajul supralitoral mâlos sau mâlos-nisipos este reprezentat pe coastele europene de comunităţi de tip “shorre”, cu specii de Salicornia, Arthrocnemum, uneori în amestec cu cianobacterii. Fauna este alcătuită din diverse insecte coleoptere (Bledius) şi diptere, melci pulmonaţi (Alexia) etc. Floră de dune este dominantă, cu garoafa de plajă Armeria vulgaris.
2. În etajul eulitoral condiţiile de viaţă sunt ceva mai prielnice. De aceea, vieţuitoarele de aici sunt mai diversificate decât în zona supralitorală. Dar şi aici condiţiile de mediu prezintă variaţii destul de mari. În eulitoral vom găsi specii care pot rezista loviturilor intermitente ale valurilor, uscării temporare şi fluctuaţiilor de salinitate, datorită dezvoltării unor cochilii robuste, valve care pot închide ermetic corpul sau mobilităţii lor.
În partea superioară a eulitoralului stâncos deosebim “orizontul ciripedelor albe”, cu Chthamalus stellatus mai sus şi cu Balanus balanoides mai jos. Aici găsim alge unicelulare epilitice şi endolitice, mai ales cianobacterii şi melcul Patella vulgata, cu picior musculos puternic, ce ia forma unei ventuze, Siphonaria şi Nerita, care se hrăneşte pe seama lor. Densitatea mare a populaţiilor de ciripede poate atrage din sublitoralul superior gasteropode prădătoare (Drupa şi Thais) şi care atacă ciripedele, dar care trăiesc în mod normal în etajul imediat inferior. În mările calde aici se găsesc adesea crabi, Grapsus strigosus în Pacificul subtropical şi Pachygrapsus marmoratus în regiunea atlanto-mediteraneană.
Orizontul inferior este caracterizat prin comunităţile cu Melobesia. Aici se mai găsesc cloroficee şi cianobacterii epi- şi endolitice, gasteropodele Patella, poliplacoforul Chiton cinereus. În crăpăturile stâncilor, ferite de valuri şi uscăciune excesivă, trăiesc melcii Littorina obtusata, L. littorea, L. littoralis şi Gibbula umbilicalis. Midia comestibilă (Mytilus edulis) rezistă acţiunii valurilor datorită fixării ei de stânci prin bisus. Mai găsim diferite hidrozoare, spongieri, briozoare, polichete şi crustacee (Sphaeroma serratum, Gammarus olivii. Actinia equina). Cu midiile şi balanuşii de aici se hrănesc speciile prădătoare de melci (Nucella lapillus) şi stele de mare (Asterias rubens). Comunităţile de midii sunt caracteristice mărilor temperate, în timp ce în mările calde acestea sunt înlocuite de comunităţile de stridii. În Mediterana acestui orizont îi este caracteristic “trotuarul” cu Lithophyllum tortuosum.
În eulitoralul nisipos se disting două orizonturi: unul superior al polichetului Ophelia bicornis, căruia i se mai asociază amfipodul Haustorius, izopodul Eurydice dollfusi, crustaceele Callianassa, Lysiosquilla şi polichetele Pisione remota şi Saccocirrus papillocercus (Mokievski, 1949; Băcescu et al., 1967), şi unul inferior cu polichetul Nerine cirratulus, la care se mai adaugă amfipodul Bathyporeia, crustaceele brachiure Arenaeus şi Emerita, bivalvele Donacilla cornea şi Donax spp şi melcul prădător Terebra. În timpul sizigiilor din sublitoral aici urcă pentru a depune icrele în nisip unii peşti, cum sunt Mallotus vilosus şi Lauresthes tenuis. Larvele acestor specii de peşti vor ecloza exact după două săptămâni, în timpul următoarei perioade de ape vii. Eulitoralul nisipurilor fine este caracterizat de predominarea populaţiilor amfipodului Pontogammarus maeoticus, misidului Gastrosaccus sanctus şi turbelariatului Otoplana subterranea. Turbelariatul Convoluta roscoffensis, care în timpul fluxului stă îngropat în nisip, în timpul refluxului iese la suprafaţă pentru a-şi “paşte” la aer simbionţii săi autotrofi microscopici.
Eulitoralul mâlos şi mâlos-nisipos este slab reprezentat în specii. Aici deosebim o comunitate de “slikke” de la coastele Europei occidentale cu polichetul Hediste diversicolor, căruia i se adaugă crabul Carcinus maenas şi amfipodul Corophium volutator. Sunt caracteristice polichetul Arenicola marina, Pygospio elegans, Spio filicornis, Eteone longa, bivalvele Macoma baltica, Mya arenaria, Ceratoderma edule, castravetele de mare Echiurus echiurus, priapulidul Priapulus caudatus şi crustaceul izopod Mesidothea entomon. O altă comunitate a eulitoralului mâlos este cea de mangrove din mările tropicale.
3. Etajul sublitoral. Aici acţiunea atmosferică şi cea continentală este indirectă. Condiţiile de mediu sunt destul de uniforme, din ce in ce mai atenuate pe măsura creşterii adâncimii. Se prezintă foarte diversificat.
Pe fundurile pietroase, bine reprezentate în bazinul Mediteranei, predomină formele fixate, reprezentate prin spongieri, hidropolipi, actinii (Anemonia sulcata), polichete sedentare tubicole (Pomatoceros triqueter, în tubuşoare calcaroase cu 3 muchii), bivalve (Mytilus edulis, Pinctada vulgaris, stridii), briozoare şi ascidii. Tot aici găsim forme mai mult sau mai puţin mobile – diferite gasteropode, stele de mare (Marthasterias glacialis, Asterias rubens), arici de mare (Paracentrotus lividus), crustacee şi peşti bentonici.
Pentru compoziţia comunităţilor de animale de pe substrat dur o importanţă deosebită o are caracterul epibiozelor vegetale. Un mediu aparte îl reprezintă fitalul, format de desişurile de plante marine. Ele asigură locul de trai, hrana, adăpostul şi loc pentru înmulţire pentru numeroase animale, care la fel ca şi locuitorii zonelor stâncoase duc un mod de viaţă fixat sau sedentar. Aici predomină formele mici, bine camuflate de spongieri, hidrozoare (Dynamena pumila), briozoare (Membranipora), nematode, polichete (Spirorbis), copepode harpacticide, ciripedul Balanus, unele amfipode (Caprella) şi izopode tubicole; formele coloniale pot acoperi, sub formă de epibioză, cea mai mare parte a plantelor.
În zonele mai adânci substratul dur trece de obicei în substrat alcătuit din prundiş apoi în cel nisipos. Pe fund nisipos predomină formele vagile, cele sedentare fiind rare. Ele trăiesc în sediment sau se îngroapă temporar în el. Aşa sunt unele bivalve (Mya arenaria, Macoma baltica, Angulus tenuis), melci (Hydrobia totteni, Nassa reticulata), polichete (Nereis virens, Heteromastus filiformis, Lanice conchilega, Lumbrineris tenuis), copepode, crevete, echinoderme şi amfioxul (Branchiostoma lanceolatum). Multe specii vagile prezintă o culoare homocromă, asemănătoare cu cea a nisipului (cambulă, caracatiţe).
Între fundurile nisipoase şi cele mâloase nu există o delimitare netă, cele două tipuri de sediment amestecându-se în proporţii diferite. Resursele de hrană pe fund mâlos sunt mai bogate, ceea ce explică şi bogăţia mai mare a faunei de aici comparativ cu cea de pe fund nisipos. Predomină formele mobile – turbelariate, polichete, unele izopode şi ostracode dintre crustacee. Sunt prezente şi numeroase forme săpătoare, care trăiesc în galerii sau tuburi: polichete, moluşte bivalve şi gasteropode şi echinoderme, dintre care cele mai multe sunt pelofage sau filtratoare. Datorită abundenţei numerice mari fundurile mâloase sunt foarte productive. Baza trofică bogată de aici asigură dezvoltarea aici a puietului multor specii de peşti cu valoare economică.



Estuarele

Estuarele sunt locurile de vărsare a fluviilor şi râurilor în mări şi oceane cu flux şi reflux unde are loc amestecul apelor dulci cu cele marine. Acestea s-au format la sfârşitul ultimei glaciaţiuni, când văile inferioare ale râurilor au fost invadate de apele marine în urma transgresiunii.

Factorii de mediu din estuare
Salinitatea. În estuare există un gradient de salinitate de la apă marină (33-37‰) la gura de vărsare până la apă complet dulce în amonte. Deoarece apa dulce este mai puţin densă decât apa marină, aceasta va “curge” de-asupra apei mai sărate, dând naştere şi unui gradient vertical de salinitate între suprafaţă şi fund. Gradul de amestec dintre cele două mase de apă depinde de configuraţia estuarului, de tipul şi amplitudinea mareei, de debitul râului şi de climat (evaporare/precipitaţii). În estuarele din zona temperată, cu debit mare şi evaporaţie redusă, amestecul apelor are loc în apropierea suprafeţei apei, lăsând apele mai adânci mai sărate (fig. 8.2).
În zonele în care amplitudinea mareei este puternică, la flux apele marine sunt împinse în adâncimea estuarului, deplasând izohalinele în amonte. La reflux, dimpotrivă, izohalinele sunt deplasate în aval. Astfel, mareele produc fluctuaţii puternice ale salinităţii în porţiunea de mijloc a estuarului (fig. 8.3).
Forţa Coriolis, la rândul ei, deviază apele curgătoare înspre dreapta în emisfera nordică şi înspre stânga în cea sudică. În aceeaşi manieră sunt deviate apele marine ce pătrund în estuar odată cu mareea. Prin urmare, două puncte situate la aceeaşi distanţă de gura estuarului, dar pe maluri opuse, vor avea salinităţi diferite (fig. 8.4).
În estuar au loc şi variaţii sezoniere ale salinităţii, ca rezultat al variaţiei sezoniere a evaporaţiei şi a debitului de apă dulce. Astfel iarna, când evaporaţia este minimă iar aportul de ape dulci maxim, apele mai sărate vor fi împinse mai spre gura estuarului. Vara, însă, evaporaţia fiind puternică şi debitele râurilor mici, apele sărate vor pătrunde mai adânc în estuar.
Substratul. Majoritatea estuarelor sunt dominate de funduri mâloase, care adesea sunt slab consistente. Aceste sedimente provin din aluviunile fine transportate în estuar atât de apele curgătoare cât şi de cele marine. Râurile şi fluviile antrenează adesea cantităţi mari de suspensii fine, care, odată ajunse în estuar, floculează datorită prezenţei diferitor ioni din apa marină şi se depun la gurile de vărsare, formând bancuri mâloase caracteristice. Apa marină antrenează, de asemenea, mari cantităţi de particule în suspensie care se depun în apele calme şi puţin adânci ale estuarelor.
Sedimentarea particulelor în suspensie depinde de agitaţia apei şi de dimensiunea particulelor. De aceea în zonele supuse unui hidrodinamism mai ridicat, cum ar fi la gura şi în adâncul estuarului, vor predomina sedimentele mai grosiere (prundiş şi nisip), în timp ce în porţiunea mijlocie, cea de amestec a apelor, domină particulele fine de mâl.
Printre particulele ce se depun în estuar multe sunt de natură organică, provenind din mediu terestru sau marin. Prin urmare, substratul estuarelor este foarte bogat în materii organice, servind drept hrană pentru unele organisme estuariene.
Temperatura apelor estuarelor prezintă amplitudini mai mari decât cea a apelor costiere din vecinătate. Acest lucru se datorează, pe de o parte, faptului că estuarele au suprafeţe mari şi volum de apă relativ mic şi, prin urmare, sunt mult mai supuse influenţei condiţiilor atmosferice. Pe de altă parte, apele curgătoare care se varsă în estuar prezintă variaţii sezoniere ale temperaturii mult mai ample decât apele marine. De aceea, apele estuariene sunt mai reci iarna şi mai calde vara comparativ cu apele marine din apropiere. Prin urmare, variaţiile anuale ale temperaturii sunt cu atât mai mari cu cât ne situăm mai departe de gura estuarului.
Temperatura apei variază şi pe verticală, prezentând amplitudini mai mari în straturile mai superficiale şi mai mici în cele mai profunde. Aceste diferenţe de temperatură rezidă şi din faptul că straturile superficiale sunt dominate de apele dulci, în timp ce apele din apropierea fundului sunt predominant sau chiar complet marine.
Acţiunea valurilor şi curenţii. Suprafaţa restrânsă comparativ cu cea a largului mărilor şi oceanelor în combinaţie cu adâncimea mică fac ca estuarele să fie în general acvatorii cu ape calme. Acţiunea redusă a valurilor determină, după cum s-a arătat mai sus, depunerea sedimentelor fine, permiţând instalarea plantelor cu rădăcini, care la rândul lor contribuie la stabilizarea acestor sedimente.
Curenţii din estuare sunt produşi în special de acţiunea mareei şi de curgerea râurilor. Vitezele cele mai ridicate se întâlnesc la mijlocul talvegului, unde rezistenţa fricţională faţă de fund şi de maluri este minimă. În părţile înguste ale estuarelor, fluxul mareic poate produce curenţi puternici care să avanseze mult în amonte (pororoca în Amazon, mascaret în Franţa). În general, apa din estuare se varsă în mare. Intervalul de timp necesar pentru ca o anumită cantitate de apă dulce să fie evacuată din estuar reprezintă timpul de retenţie. Acest interval de timp poate fi o măsură a gradului de stabilitate a sistemului estiuarin. Timpul de retenţie mare este important pentru menţinerea comunităţilor planctonice din estuar. “dop de mâl”
Turbiditatea. Deoarece cantitatea de particule în suspensie din apa estuarelor este foarte mare, cel puţin în anumite perioade, turbiditatea apei este foarte ridicată. Maximum de turbiditate găsim în perioada când debitul râului este maxim. De regulă, turbiditatea este mai redusă către gura de vărsare şi creşte pe măsura înaintării în adâncul estuarului.
Efectul principal al turbidităţii constă în reducerea drastică a penetrabilităţii luminii. Acest fapt, la rândul lui, rezidă în diminuarea fotosintezei de către plantele planctonice şi bentice.
Oxigenul. Aportul regulat al apelor dulci şi marine în estuar combinat cu adâncimea mică, turbulenţa şi amestecul cauzat de vânt favorizează oxigenarea adecvată a maselor de apă. Deoarece solubilitatea oxigenului în apă descreşte odată cu creşterea temperaturii şi salinităţii, cantitatea de oxigen dizolvat prezentă în apă la un moment dat variază în funcţie de aceşti parametri. În perioada caldă a anului, când se instalează termoclina şi o stratificare verticală a salinităţii, adesea există puţine schimburi între apa bine oxigenată de la suprafaţă şi cea din păturile mai adânci. Această izolare a apelor adânci, împreună activitatea biologică crescută şi rata de reîmprospătare redusă poate duce la epuizarea oxigenului în apele de la fund.
Din cauza unui conţinut crescut de materii organice şi unei activităţi bacteriene intense cantitatea de oxigen din sediment este puternic diminuată. Din acest motiv sedimentele estuariene sunt anoxice chiar sub primii câţiva centimetri.

Originea florei şi faunei estuarelor
Flora şi fauna estuarelor este compusă din trei categorii de organisme: specii marine, specii dulcicole şi specii salmastricole sau estuariene (fig. 8.6).
Speciile marine sunt bine reprezentate în ceea ce priveşte numărul de specii şi pot fi împărţite la rândul lor în două subgrupuri. Primul subgrup cuprinde speciile marine stenohaline, care sunt forme tipic marine şi nu pot suporta variaţii de salinitate. Acestea sunt de obicei limitate în răspândirea lor la gurile estuarelor, unde salinitate nu scade sub 30‰. În mare parte sunt cam aceleaşi specii găsite în marea deschisă (Balanus balanoides, Chthamalus stellatus, Elminius modestus, Patella vulgata, Littorina littorea, L. saxatilis, Mytilus edulis, Thais lapillus, Crangon vulgaris, Arenicola marina). Al doilea subgrup este format din speciile marine eurihaline, care sunt tot organisme tipic marine dar capabile să tolereze variaţii ale salinităţii sub 30‰. Aceste specii pot pătrunde pe distanţe diferite în adâncimea estuarului. Multe suportă diminuarea salinităţii până la 15‰, iar unele chiar până la 3‰. Dintre speciile marine eurihaline fac parte alga Fucus ceranoides, scoicile Mya arenaria, Cerastoderma edule, crustaceele Sphaeroma rugicauda, Neomysis integer, Gammarus zaddachi, G. duebeni şi Balanus improvisus.
Speciile salmastricole sau estuariene sunt caracteristice porţiunii din mijlocul estuarelor unde salinitatea oscilează între 5 şi 20‰, dar care nu se găsesc în apa dulce ori în cea marină. Organismele cu adevărat estuariene sunt foarte puţine la număr şi provin din cele marine. Din această categorie fac parte unele alge verzi (Enteromorpha intestinalis, Cladophora sericea, Chaetomorpha linum), polichetul Hediste diversicolor, diferite specii de stridii (Crassostrea, Ostrea) şi bivalve (Scrobicularia plana, Macoma baltica), unele gasteropode mici (Hydrobia), amfipode (Corophium volutator), crabi (Carcinus maenas, Callinectes sapidus) şi crevete (Psalaemonetes).
Ultima categorie este reprezentată de speciile originare din apele dulci. Aceste organisme în mod obişnuit nu pot tolera salinităţi de peste 5‰ şi sunt limitate la partea din amonte a estuarelor.
Mai poate fi delimitată şi o categorie de elemente tranzitorii, care cuprinde acele organisme care trec prin estuar în pasajul lor spre locurile de hrănire sau reproducere, din apele dulci în cele marine sau invers. Aşa sunt peştii migratori precum somonii (Salmo, Oncorhynchus) sau anghilele (Anguilla). Aici sunt incluse şi acele forme care îşi petrec doar o anumită parte din ciclul lor de viaţă în estuar. De regulă, acestea sunt stadiile juvenile, adulţii trăind în mare. Dintre acestea din urmă fac parte diferite crevete ale genului Penaeus. Tot forme tranzitorii pot fi considerate şi speciile care vin în estuar numai pentru a se hrăni, cum sunt multe specii de păsări şi peşti.
Numărul de specii care populează estuarele este considerabil mai mic decât cel din habitatele marine sau dulcicole din vecinătate. Acest lucru se datorează parţial incapacităţii organismelor dulcicole de a suporta salinităţile crescute şi a celor marine de a suporta salinităţile reduse din estuare.

Comunităţile de organisme din estuare
Macroflora este slab reprezentată în estuare. Majoritatea porţiunilor submerse ale estuarelor constau din sedimente mâloase improprii pentru fixarea algelor macroscopice. În plus, apa foarte tulbure a estuarelor limitează pătrunderea luminii doar la o pătură superficială subţire. În schimb, fundurile mâloase ale estuarelor sunt bogate în diatomee bentice şi alge albastre verzi filamentoase.
Datorită abundenţei substanţei organice în descompunere atât apa cât şi mâlul estuarelor sunt extrem de bogate în bacterii. Densitatea bacteriilor ce populează suprafaţa mâlurilor din estuare a fost estimată la 100-400 milioane pe gram de mâl.
Planctonul estuarelor este de asemenea sărac în specii. Fitoplanctonul este adesea dominat de diatomee ca Skeletonena, Asterionella, Chaetoceros, Nitzschia, Thalassionema şi Melosira, dar în perioada caldă a anului dinoflagelatele precum Gymnodinium, Gonyaulax, Peridinium şi Ceratium sunt cele care predomină. Abundenţa şi productivitatea fitoplanctonului depinde în mare măsură de turbiditatea apei.
Zooplanctonul estuarelor este şi el sărac în ceea ce priveşte compoziţia specifică. Dintre speciile zooplanctonice care predomină în apele estuarelor pot fi citate copepodele Eurytemora, Acartia, Pseudodiaptomus şi Centropages şi misidele Neomysis, Praunus şi Mesopodopsis.



Adaptările organismelor estuariene
Multe dintre adaptările de natură morfologică care se regăsesc la organismele din estuare sunt o consecinţă a modului de viaţă într-un mediu particular. De exemplu, la unii crabi şi la multe bivalve ce trăiesc în sedimentele mâloase ale estuarelor deschiderile camerelor respiratorii sunt protejate împotriva înfundării cu particule de mâl de nişte franjuri de perişori. De asemenea, s-a constatat că organismele ce populează estuarele se caracterizează prin talii mai mici decât la rudele lor ce trăiesc în apa marină şi printr-un număr redus de vertebre la peşti. Speciile marine din estuare au adeseori o rată de înmulţire şi fecunditate redusă, iar speciile dulcicole pot fi parţial sterile. Plantele vasculare ce trăiesc în estuare sunt şi ele scunde şi mai toate prezintă un aerenchim care aprovizionează cu oxigen rădăcinile înfipte în mâlul anoxic. Oxigenul din aerenchimuri poate fi utilizat indirect şi de către animalele ce trăiesc în mâl.
Numeroase organisme estuariene prezintă o serie de adaptări fiziologice la variaţiile continui ale salinităţii mediului extern. Astfel majoritatea organismelor ce populează estuarele se caracterizează prin capacitatea de osmoreglare sau prin abilitatea de a funcţiona la variaţii interne ale concentraţiilor saline. Osmoreglarea se poate face pe trei căi: (1) prin eliminarea sau absorbţia apei, (2) prin eliminarea sau absorbţia ionilor sau (3) prin ajustarea echilibrului intern apă-ioni. Mecanisme de osmoreglare rudimentare găsim la unele polichete, cum ar fi Hediste diversicolor. Bivalvele sunt în general slabi osmoreglatori şi răspund la reducerile bruşte ale salinităţii prin închiderea valvelor pentru a preveni diluarea excesivă a fluidelor interne. Unele gasteropode, cum ar fi Hidrobia, prezintă abilităţi de osmoreglare limitate şi pot fi găsite la salinităţi sub 5‰. La crustaceele superioare, ca de exemplu la crabi, osmoreglarea este bine dezvoltată datorită atât permeabilităţii mici a carapacei cât şi abilităţii pronunţate de a-şi regla concentraţia ionică a mediului intern. La vertebrate osmoreglarea se face prin eliminarea excesului de apă prin organele excretorii, în special prin rinichi, şi resorbţia ulterioară a ionilor necesari din mediul extern. Multe plante vasculare din estuare prezintă glande pentru eliminarea excesului de sare, menţinând astfel un echilibru apos stabil. Halofitele suculente pot lepăda frunzele încărcate cu săruri.
Organismele estuariene pot prezenta şi anumite adaptări comportamentale. Astfel unele nevertebratele se îngroapă în mâl unde sunt în contact cu apa interstiţială care prezintă variaţii ale salinităţii şi temperaturii mult mai reduse decât în coloana de apă de deasupra. Pe de altă parte, îngroparea în mâl le protejează contra unor prădători precum păsările, peştii sau crabii.
După cum s-a arătat mai sus, mulţi crabi estuarieni adulţi pot popula cu succes apele estuariene cu salinităţi foarte mici. Totuşi ouăle şi larvele lor nu posedă capacitatea de osmoreglare. De aceea, mulţi crabi, ca de exemplu Eriocheir sinensis şi Callinectes sapidus, realizează migraţii în perioada de reproducere din apele estuarelor în apele marine învecinate, iar juvenilii migrează în sens invers.
Alte specii profită de baza trofică foarte bogată şi de numărul redus de prădători folosind estuarele drept incubator pentru juvenilii lor. Astfel, unii peşti cum sunt chefalii (Mugil sp.), cambula (Platichthys flesus) intră în estuare ca juvenili şi migrează înapoi în mare ca adulţi. Tot ca incubator folosesc estuarele diferite crevete (Penaeus).