CURS 11 BIOLOGIE MARINA

PĂDURILE DE MANGROVE

În zona de contact dintre uscat şi ocean pe ţărmurile bogate în golfuri, lagune, estuare şi delte fluviale ale apelor calde din regiunile tropicale şi subtropicale se întâlnesc unele dintre cele mai curioase formaţiuni vegetale ale planetei – mangrovele. Acestea sunt nişte comunităţi litorale dominate de câteva specii caracteristice de arbori şi arbuşti, care se pot dezvolta în apa sărată ale ţărmurilor supuse fluxului şi refluxului.

Răspândire şi factorii de mediu
Pădurile de mangrove se pot dezvolta numai de-a lungul ţărmurilor adăpostite de acţiunea valurilor oceanici. Aceste păduri sunt caracteristice zonelor costiere unde în calea apelor se întind recife de corali, lanţuri insulare şi bancuri de nisip sau gurilor de vărsare a râurilor. Apele liniştite determină sedimentarea şi acumularea pe fund a particulelor fine. De aceea substratul pădurilor de mangrove este alcătuit din mâl. În zona exterioară mâlul mangrovelor este semifluid, în schimb în părţile interioare ale pădurilor de mangrove se formează un sol adevărat. În urma amestecului mâlului sărat cu resturi de frunze, ramuri şi trunchiuri ale arborilor de mangrove se formează un humus, iar uneori chiar un strat de turbă.
Prezenţa unui sistem radicular adventiv dens duce la o diminuare şi mai accentuată a hidrodinamismului. De aceea în zona pădurilor de mangrove are loc o acumulare rapidă a sedimentului şi extinderea uscatului.
Plantele de mangrove au nevoie de o temperatură de cel puţin 20°C, de precipitaţii abundente (peste 2000 mm/an), de sedimente terigene bogate în substanţe organice, de un pH cuprins între 6,6-7,6, cu variaţii mici, iar oxigenul dizolvat 27,0-96,6% din saturaţie. Limita nordică de răspândire a formaţiunii de mangrove se situează la 20° lat. N în Africa de Vest şi la 33° lat. N pe litoralul insulelor Okinawa mai la sud de Japonia, iar cea sudică cam pe la paralela de 44° lat. S.
Cele mai luxuriante păduri de mangrove se întâlnesc pe ţărmurile unde mai sus este prezentă pădurea tropicală umedă, care trece direct în desişurile de mangrove. În acest caz arborii de mangrove sunt înalţi până la 25 m. În zonele tropicale mai aride sau în cele subtropicale pădurile de mangrove sunt reprezentate de arbori asemănători unor tufişuri.
Pădurile de mangrove ocupă zona situată între nivelul cel mai scăzut al apei la reflux şi cel mai înalt flux, adică zona intermareică (eulitoral). Această zona este inundată de apă de 10-15 ori pe lună, astfel că intervalul de timp cât manglierii se află sub apă reprezintă aproximativ 40%. Acţiunea mareei favorizează plantele din mangrove prin excluderea altor plante vasculare superioare din punct de vedere competitiv. Mareele aduc apă sărată în estuare, permiţând propagarea mangrovelor înspre uscat, transportă sărurile nutritive, previn sărăturarea solului până la nivele letale datorită evaporării intense şi contribuie la propagarea plantulelor.
Vegetaţia lemnoasă a mangrovelor, la rândul ei, creează o serie de condiţii particulare de viaţă pentru organismelor bentice. Din cauza abundenţei resturilor organice în mangrove chiar la câţiva milimetri de la suprafaţa sedimentelor nu mai există oxigen. În locurile în care roca-mamă nu este formată din depuneri calcaroase, ci constă din roci vulcanice, volumul mare de fibre de lemn greu degradabile face ca în substratul mâlos să se formeze humus, acizi humici şi chiar turbă. Ca urmare, apa interstiţială prezintă o aciditate crescută, având un pH de 6-7. Pentru moluşte acest fapt prezintă dificultăţi în ceea ce priveşte formarea cochiliilor calcaroase.
În acelaşi timp, viaţa pe sedimentele mâloase ale mangrovelor prezintă o serie de avantaje comparativ cu existenţa pe suprafeţele mâloase dezgolite. Frunzişul arborilor de mangrove protejează de acţiunea dogorâtoare a soarelui tropical. Deoarece vântul răzbate cu greu prin împletitura deasă a ramurilor, în desişurile de mangrove întotdeauna domină zăpuşeala. În schimb, această umiditate ridicată este favorabilă pentru organismele marine. În fine, aici există o hrană abundentă.

Adaptările plantelor din mangrove
Se bănuieşte că locul de origine a manglierelor ar fi Insulele Sonde, de unde curenţii oceanici au răspândit seminţele lor, acoperite de un sâmbure buretos, de-a lungul ţărmurilor mărilor şi oceanelor din zona tropicală. Cele mai caracteristice genuri de arborii de mangrove din zona Oceanului Indian şi din Pacificul de Vest sunt Rhizophora, Avicennia, Bruguiera, Sonneratia, Aegiceras şi Lumnitzera. Pe ţărmurile vestice ale Africii şi pe cele răsăritene ale Americii de Sud trăiesc specii ale genurilor Rhizophora, Avicennia, Ceriops şi Laguncularia.
Arborii din pădurile de mangrove prezintă o serie de trăsături caracteristice comune care le permit să crească în apele marine. Asemenea plantelor plajelor marine şi sărăturilor manglierii pot păstra o rezervă de apă dulce, chiar dacă sunt inundate de apa marină. Unii dintre aceştia prezintă pe frunze glande salifere prin care elimină excesul de sare. Adaptări speciale asigură fixarea arborilor pe ţărmurile mâloase instabile. Deoarece mâlul pe care cresc manglierii este anoxic chiar aproape de suprafaţă, arborii de aici prezintă un sistem radicular superficial extins sau rădăcini adventive proptitoare care se dezvoltă de pe trunchiuri sau ramuri. Pentru o aprovizionare eficientă a rădăcinilor cu oxigen la Avicennia şi Sonneratia s-au dezvoltat nişte rădăcini aeriene respiratorii (pneumatofori), care ies în afară din sol, iar la Bruguiera rădăcini geniculate caracteristice. Filamentele radiculare subţiri ale arborilor de mangrove pot absorbi substanţele nutritive numai din stratul superficial de mâl, care conţine oxigen. Deoarece pădurile de mangrove se găsesc şi în acele locuri unde în permanenţă se depun noi straturi de mâl, creşterea rădăcinilor în sus trebuie să aibă loc în paralel cu acumularea mâlului.
Vegetaţia de mangrove are nevoie şi de adaptări speciale care să ajute la popularea bancurilor mâloase nou-apărute. La Rhizophora şi alte specii plantulele germinează direct din fruct când încă se află pe planta-mamă. Când plantulele devin mai mari şi mai grele la capătul distal liber aceste se desprind şi, fie că se înfig în mâlul moale dedesubtul plantei-mamă fie că sunt antrenate de apă şi purtate în alt loc, unde se înrădăcinează.

Zonarea mangrovelor
Deşi nu există o schemă cu adevărat universală pentru succesiunea diferitor specii de plante de mangrove, o schemă generală cu o largă aplicabilitate poate fi sugerată pentru pădurile de mangrove din regiunea Indo-Pacifică (fig. XX).
Porţiunea cea mai dinspre mare este dominată de una sau mai multe specii de Avicennia. Acest brâu este, de regulă, îngust deoarece plantulele de Avicennia nu se dezvoltă bine în condiţii de umbrire sau de înnămolire puternică care predomină în interiorul pădurii. Asociaţi acestei zone sau crescând mai înspre mare sunt arborii genului Sonneratia, care preferă o inundare mai îndelungată.
În spatele centurii cu Avicennia se situează zona dominată de una sau mai multe specii de Rhizophora. Speciile de Rhizophora sunt adesea destul de înalte şi ocupă o arie destul de extinsă situată între limita inundată la fiecare flux şi zona inundată doar la mareele de sizigii.
Mai înspre uscat găsim arborii genului Bruguiera care se dezvoltă pe sedimente mai stabilizate (argile) şi la nivelul mareelor de sizigii. Ultima zonă este cea cu Ceriops, reprezentată printr-o asociaţie de arbuşti scunzi. Această zonă este rareori distinctă şi poate fi unită de fapt cu cea a arborilor de Bruguiera.
La coastele americane zonarea este mai puţin evidentă., în parte datorită numărului mai mic de specii de manglieri. Aici putem deosebi mangrovele roşii (Rhizophora mangle), mangrovele negre (Avicennia germinans) şi mangrovele albe (Laguncularia racemosa).
În zona de trecere dintre mangrove şi vegetaţia terestră se instalează şi alte specii; Hibiscus spp. şi Conocarpus erectus în America de Sud, palmierul Nypa pe coastele Indo-Pacifice şi pretutindeni feriga Acrostichum.
Nu toate pădurile de mangrove corespund schemelor prezentate mai sus, deoarece pot exista o serie de particularităţi locale importante. Uneori hotărâtor este faptul plantulele cărei specii se înrădăcinează primele pe depunerile mâloase proaspete.

Comunităţile de organisme din mangrove
Pădurile de mangrove se caracterizează printr-o întrepătrundere de organisme terestre şi marine. Prin coronamentul arborilor vieţuitoarele din pădure pătrund spre mare, iar prin bancurile mâloase în direcţia uscatului înaintează, atât cât permite salinitatea apei, organismele marine.
Organismele terestre se pare că nu prezintă adaptări speciale pentru viaţa în pădurile de mangrove. Acestea aparţin de fapt comunităţii pădurii tropicale umede şi care pătrund în mangrove pentru a se hrăni. În coronamentul arborilor de mangrove sud-americane trăiesc iguane, iar în cele din insula Kalimantan vieţuieşte kahanul sau maimuţa cu nas (Nasalis larvatus), ambele hrănindu-se cu frunze. Florile multor arbori de mangrove sunt polenizate de albine. În Australia lângă desişurile de mangrove din copaci de Aegiceras sunt amenajate stupării mari. Liliecii contribuie la polenizarea florilor inodore de Sonneratia, care se deschid numai la lăsarea întunericului. Furnicile folosesc frunzele arborilor de mangrove la construirea muşuroaielor lor şi se hrănesc cu afidele care sug seva din frunze. Diverse artropode terestre trăiesc pe sau sub scoarţa arborilor din mangrove sau în lemnul putred. Unii porumbei şi papagali folosesc desişurile de mangrove ca locuri sigure pentru culcuş. Păsările călătoare se adună aici pentru iernat; cormoranii, stârcii, ibisul roşu şi pescăruşii cuibăresc în mangrove. Cu puţine excepţii, aici se stabilesc speciile întâlnite de obicei în alte locuri pe malurile râurilor.
Organismele marine formează două comunităţi diferite: acelea care populează substratul dur reprezentat de numeroasele rădăcini adventive ale manglierilor şi acelea care trăiesc pe mâl.
Comunitatea de organisme marine care populează trunchiurile şi rădăcinile pivotante ale arborilor de mangrove este asemănătoare comunităţii vieţuitoarelor fundurilor stâncoase din alte zone. Pe rădăcinile manglierilor se fixează ciripedele (Balanus amphitrite), stridiile (Ostrea spp., Crassostrea cucullata) şi ascidiile. Acestea se hrănesc numai cu plancton, adică numai în timpul fluxului. Aici vieţuiesc şi o serie de alge roşii caracteristice (Bostrychia, Catenella), întâlnite, în afară de aceasta, şi prin crăpăturile umbrite dintre pietre şi stânci. Mici nevertebrate, precum nematodele, copepodele şi larvele de ţânţari, se ţin printre filamentele de alge, fiind astfel protejate de uscăciune. Lemnul manglierilor este găurit de viermele corăbiilor sau taret (Teredo) sau de izopodul Sphaeroma terebrans. Cu algele microscopice de pe trunchiurile şi rădăcinile umezite de apa marină se hrănesc melcii Littorina şi Melampus, care se ţin tot timpul ceva mai sus de nivelul apei şi se deplasează ba în sus, ba în jos urmărind în permanenţă nivelul mareei.
Crabii din familia Grapsidae, înrudiţi cu cei care populează ţărmurile marine stâncoase, se caţără pe rădăcinile adventive ale arborilor de mangrove. În manglierii ce cresc de-a lungul coastelor oceanelor Indian şi Pacific trăiesc crabii genului Metapograpsus, iar în cele sud-americane Goniopsis. Crabii de mangrove (Aratus pisonii) din mangrovele caraibiene şi braziliene în caz de pericol urcă pe cele mai subţiri ramuri ale copacilor, cu frunzele cărora se hrănesc parţial.
Pe fund nisipos se întâlnesc speciile psamofile, însă pentru mangrove sunt mult mai caracteristice sedimentele mâloase, unde se găsesc aceleaşi forme ca şi pe sedimentele moi ale ţărmurilor tropicale.
Majoritatea organismelor marine care trăiesc pe mâl se hrănesc cu particulele de detritus pe care le culeg de la suprafaţa mâlului. Ele se pot hrăni şi cu diatomeele edafice abundente; în plus, la fiecare flux pe mâl se depun organismele planctonice moarte. În mangrovele ţărmurilor oceanelor Pacific şi Indian suprafaţa mâloasă bogată în hrană este inspectată de guvizii marini ai genului Boleophthalmus, de crabii-fantomă din familia Ocypodidae (Dotilla, Cleistostoma) şi de numeroşi crabi-violonişti ai genului Uca. Crabii genului Sesarma consumă frunzele căzute.
Guvizii de mare iau în gură mâlul de la suprafaţă şi separă particulele comestibile de cele de mâl. La crabii-violonişti (genul Uca) această triere o realizează prima şi a doua pereche de apendici bucali special transformaţi. Unii perişori cu vârfurile în formă de lingură ţin granulele de sediment, în timp ce alţi perişori curăţă cocoloaşe alimentare, care împreună cu apa nimeresc în gură. După aceasta crabul face din mâlul eliberat de particulele alimentare un fel de “cârnăciori” pe care îi aruncă. La sfârşitul refluxului mâlul este presărat cu astfel de “cârnăciori”, mărturie a faptului cât de eficienţi sunt aceşti crabi în prelucrarea mâlului. În mangrovele din Malaezia deseori se pot observa construcţiile din argilă ale homarului de mâl (Thalassina anomala), rudă îndepărtată a crabului-sihastru. Galeriile săpate de acest crustaceu servesc drept refugii contra prădătorilor, ca locuri de înmulţire şi pentru hrănire. Există crabi tereştri (familia Gecarcinidae şi Grapsidae), dintre care cei mai importanţi sunt reprezentanţii genului Sesarma (crabii scormonitori). Aceştia sunt în general omnivori, dar se hrănesc mai ales cu frunzele şi lăstarii arborilor de mangrove. Pe toţi aceşti crabi îi reuneşte faptul că au devenit mai mult sau mai puţin independenţi de mediul marin. Ca organisme cu adevărat marine, crabii respiră prin branhii. Mulţi crabi de mangrove respiră prin branhii şi pe uscat, având grijă ca atunci când sunt în afara apei cavităţile lor branhiale să fie întotdeauna pline cu apă. Pentru împrospătarea rezervei de oxigen crabii-violonişti trec în mod regulat prin cavităţile branhiale bule de aer. Crabii genului Sesarma din când în când eliberează de acolo apa neproaspătă care se scurge prin anumite şănţuleţe acoperite de perişori din corpul crabului, se îmbogăţeşte cu oxigenul atmosferic şi din nou este absorbită în cavităţile branhiale. De aceea din când în când crabii sunt nevoiţi să completeze rezerva de apă din cavităţile branhiale. Pentru aceasta ei trebuie să se ascundă în galeriile lor, care sunt inundate de apa freatică. La crabul terestru caraibian Cardisoma guanhumi branhiile sunt reduse, iar pereţii cavităţilor branhiale sunt transformaţi într-un fel de plămâni, capabili să extragă apa necesară din aerul umed. Acest crab, precum şi crabul-roşu Gigantinus lateralis de pe ţărmurile caraibiene, trebuie consideraţi mai degrabă drept organisme terestre decât marine. Totuşi dezvoltarea larvelor tuturor crabilor de mangrove are loc cu precădere în apă marină liberă.
Printre peştii de mangrove sunt unele forme relativ independente de apă, de exemplu genurile Boleophthalmus şi Scartelaos. Aceştia saltă pe mâlul umed, iar în caz de pericol şi la sfârşitul refluxului se îngroapă în mâl. La aceşti peşti respiraţia se face prin tegumentul bogat vascularizat care prezintă numeroase papile dispuse pe spate şi pe laturile corpului. Mult mai departe au mers speciile genului Periophthalmus. Aceşti peşti stau aproape tot timpul în afara apei. Când mangrovele sunt inundate de apă unele specii urcă pe trunchiurile sau pe rădăcinile adventive ale arborilor de mangrove. Când apa se retrage, aceşti peşti vânează ţânţari şi crabi. În timpul reproducerii aceşti peşti îşi fac în mâl cuiburi în formă de pâlnie, care ajung la apa interstiţială şi unde se dezvoltă puietul până în momentul când se vor adapta la mediul terestru.
Phascolosoma lurco este un sipunculid din mangrovele din Arhipelagul Indian care s-a adaptat la viaţa terestră, respirând oxigen atmosferic. Dar şi larvele acestei specii se dezvoltă în apă.
În timpul refluxului sedimentele mâloase sunt locuri bune pentru hrănirea stârcilor şi altor păsări de apă. Aici vin să vâneze crabi maimuţele şi porcii sălbatici. În timpul fluxului, dimpotrivă, peştii sunt aceia care vânează crabii care nu au apucat să se ascundă la timp în galeriile lor sau care s-au îngropat prea aproape de suprafaţa mâlului. Şerpii marini pot vâna chiar şi crabii ascunşi adânc în galeriile lor.
În mangrovele Indo-Pacifice se găseşte chiar şi o specie filipineză de broască (Rana cancrivora) rezistentă la salinităţi ridicate, care trăieşte tot pe seama crabilor. Mormolocii acestei broaşte suportă apa marină cu o concentraţie de săruri de 26‰, ceea ce este cu totul excepţional printre amfibieni. Aceste organisme sunt vânate la rândul lor de crocodili. Chiar şi omul pescuieşte peştii şi crevetele de aici.
Nu trebuie uitată acţiunea omului, care determină reducerea suprafeţelor ocupate de pădurile de mangrove. Trunchiurile drepte de Rhizophora şi Bruguiera sunt preţuite în ţările arabe ca lemn de construcţii şi sunt exportate din Africa. În unele regiuni arborii de mangrove servesc drept materie primă pentru fabricile de hârtie şi pentru tăbăcării, dar şi ca lemn de foc. În unele zone mangrovele au căzut pradă tăierilor şi fie că au dispărut de tot, fie din ele au rămas rămăşiţe jalnice.
Biotopul mangrovelor joacă un rol important în înmulţirea unor specii de peşti şi crustacee care au o mare importanţă economică în zonele adiacente.
Pentru ecologi mangrovele prezintă un interes deosebit mai ales din punct de vedere al amestecului eterogen al comunităţilor. Aici se reunesc locuitorii marini ai substraturilor dure şi mobile, trunchiurilor şi coroanelor arborilor pădurii tropicale. În plus, animalele de mangrove, aparţinând la linii evolutive diferite, au elaborat numeroase adaptări la existenţa temporară sau prelungită pe uscat, oferind răspunsuri asupra modului cum animalele au cucerit uscatul.