CURS 9+10 BIOLOGIE MARINA

Macrofitobentosul marin
Macrofitobentosul este alcătuit din alge, licheni şi fanerogame. Dintre plantele marine net dominante sunt algele.
Algele se întâlnesc aproape exclusiv pe substrat dur, pietros, deoarece, neavând rădăcini adevărate, nu se pot fixa pe funduri nisipoase sau mâloase. Fucus vesiculosus se fixează cu ajutorul unui disc adeziv, în timp ce Laminaria şi Macrocystis formează un fel de “gheare” sau crampoane puternic ramificate. Rizoizii au doar funcţie de fixare, absorbţia sărurilor nutritive făcându-se direct din apa marină prin întreaga suprafaţă a talului. Singurele alge care pot trăi şi pe substrat mobil sunt cele din genul Caulerpa (de exemplu, C. prolifera).
Talul are forme foarte variate. La Peyssonelia talul are aspectul unei membrane, la Ulva lactuca formează un filoid puternic dezvoltat, ca o frunză de salată, de unde şi numele de “salata de mare”, iar la Laminaria talul are aspectul unor frunze lanceolate; multe specii au talul foarte ramificat (Ceramium, Chaetomorpha), in timp ce la Enteromorpha intestinalis are aspect tubulos.
Lumina este factorul determinant în distribuţia algelor, inducând o selectare şi o etajare a algelor în raport cu pigmenţii asimilatori. Astfel, algele verzi (Chlorophyta) se întâlnesc mai ales în zonele puţin adânci din preajma litoralului, deoarece au nevoie de lumina roşie din spectrul luminos. Algele brune (Phaeophyta) se întâlnesc la adâncimi ceva mai mari, in timp ca algele roşii (Rhodophyceae) pătrund cel mai adânc, putând face fotosinteză şi în lumina verde-albastră.
Adâncimile maxime la care au fost găsite alge macrofite bentice sunt variate. Pe pantele submarine ale insulelor oceanice algele macrofite pot ajunge până la adâncimi de 100 m, în timp ce în apele mai puţin transparente din preajma ţărmurilor limita de răspândire pe verticală este de 30-40 m. În Mediterana orientală alga verde Palmophyllum crassus trăieşte chiar la adâncimi de 150 m.
Algele brune preferă în general apele mai reci. Speciile genului Laminaria populează numai mările reci ale celor două emisfere. Diversele specii de Macrocystis, unele putând măsura peste 100 m lungime, se întâlnesc mai ales în apele antarctice. În mările tropicale calde abundă algele roşii. Astfel, cercetătorii au arătat că raportul dintre algele roşii (R) şi cele brune (P) scade odată cu creşterea latitudinii. Acest raport (R/P) este egal cu 4 în mările tropicale, 2,5 în mările temperate calde, 1,3 în mările temperate reci (1,5 în Marea Neagră) şi 1,1 în mările polare. Unele specii ca Ulva lactuca, Enteromorpha compressa, Ceramium rubrum sunt cosmopolite.
La ţărmurile europene dezvoltarea maximă a algelor macrofite este în perioada rece a anului. Cauza o constituie bogăţia apei marine în substanţe nutritive în acest sezon; tot atunci fitoplanctonul n-a apucat încă să se dezvolte masiv, deci nu stânjeneşte dezvoltarea macrofitelor. Algele prezintă o rezistenţă variată la frig: unele mor la temperaturi de 3-5°C (Laminaria, Delesseria); altele rezistă şi la –10°C (Fucus vesiculosus şi Chondrus crispus). Cele din prima categorie trăiesc în zona sublitorală, iar ultimele populează zona litorală, înfruntând rămânerea pe uscat şi îngheţul.
Agitaţia puternică a apei în apropierea ţărmului a determinat adaptări speciale. Multe alge au talul mlădios, elastic. Pe fundurile expuse acţiunii valurilor pot exista doar algele mărunte, în timp ce la o acţiune moderată a valurilor pe stânci se fixează şi algele mari, care servesc drept adăpost şi hrană pentru multe organisme animale.
Pe ţărmurile Mării Mânecii se poate urmări următoarea zonare:
- etajul supralitoral este populat de licheni (Verrucaria maura, Xanthoria parietina şi Caloplaca maura) şi cianobacterii epilitice şi endolitice, care formează aşa-numita “centură neagră”. Aici se mai pot găsi şi unele alge cu talul membranos şi filamentos, ca Porphyra şi Enteromorpha;
- în etajul eulitoral, de flux-reflux, macrofitele sunt mult mai bine reprezentate din punct de vedere calitativ şi cantitativ decât în etajul supralitoral, cu toate că unele au un caracter sezonier. Aici predomină fucaceele (Fucus spiralis, F. ceranoides). Limita superioară a zonei intermareice este marcată de mica algă brună Pelvetia canaliculata. Din totalul celor 12 ore de flux, Pelvetia este complet acoperită de apă numai 1-2 ore, timp suficient ca să-şi recapete vitalitatea. Pe ţărmurile puternic bătute de valuri aceasta lipseşte. Partea mijlocie a zonei mareelor o ocupă “orizontul cu Fucus”. Fucaceele se succed astfel: lângă tufele de Pelvetia, sus, apare sporadic Fucus platycarpus, urmat masiv de F. vesiculosus, amestecat cu Ascophyllum nodosum. F. vesiculosus se fixează şi pe pietre, Ascophyllum numai pe stânci şi blocuri mari. Asociaţia acestor două alge acoperă întreaga parte superioară a zonei fucaceelor. Mai în adânc apar F. serratus. În băltoacele rămase după reflux prosperă algele roşii floridee (Laurencia şi Ceramium rubrum). Limita inferioară a zonei mareelor este marcată de nişte alge în formă de şnur, Himanthalia lorea, fixate de pietre printr-un picior, ca o ciupercă, ce se continuă cu o codiţă scurtă care se împarte apoi în mai multe fâşii lungi de câţiva metri şi care poartă organele reproducătoare. Împreună cu ea se află struna mării, Chorda filum, algă brună, sub formă de sfori lungi. În ochiurile de apă din partea inferioară a eulitoralului se găsesc alga calcaroasă Coralina officinalis şi alga roşie Chondrus crispus. Se pare că Fucus îşi sporeşte asimilaţia în timpul refluxului, cât rămâne pe uscat.
Aici se mai găsesc adesea şi algele pluricelulare cele mai rezistente la uscăciune ca Bangia fuscopurpurea, Porphyra leucosticta, care în sezonul de iarnă ocupă orizontul superior şi, respectiv cel inferior al eulitoralului.
În apele cu salinitate mică de la gurile de vărsare a râurilor şi din estuare o dezvoltare deosebită o au speciile de Ulva şi Enteromorpha spp.
- în etajul sublitoral “orizontul cu Laminaria”, care formează un desiş compact, acoperă stâncile până la adâncimea de 40 m. Numai la reflux puternic (de 2 ori pe lună) partea superioară a acestui orizont rămâne uscată, laminariile (Laminaria saccharina, L. digitata, L. hyperborea şi Saccorhiza polyshides) formând atunci un covor elastic, brun sau portocaliu. Cea mai mare este Laminaria saccharina ce atinge 6 m. Aici găsim cele mai numeroase specii de alge roşii (Lithothamnium, Coralina officinalis, Delesseria, Phyllophora), brune (Ectocarpus, Sargassum. Cystoseira barbata) şi verzi (Bryopsis, Chaetomorpha spp., Polysiphonia, Scythosiphon lomentaria, Cladophora vagabunda şi C. dalmatica).
În apele antarctice, locul laminariilor din sublitoral este luat de Macrocystis, iar în zona intermareică lipsesc complet speciile genului Fucus.
Algele roşii sunt cele mai sensibile la poluare, dispărând primele, urmate de cele brune. Cele mai rezistente în condiţii de poluare sunt algele verzi. S-a constatat că algele verzi au proprietatea de a preveni absorbţia intestinală a stronţiului radioactiv. Ele formează un fel de gel ce poate fi eliminat fără ca organismul să sufere. Unele alge (Enteromorpha intestinalis şi Cladophora rupestris) au proprietatea de a absorbi direct substanţele radioactive, astfel locul unde se dezvoltă ar putea indica gradul de contaminare a apei.
Fanerogamele marine. Spermatofitele au pătruns în mediul marin de pe uscat sau din apele dulci, ceea ce explică prezenţa lor în apele costiere pe funduri nisipoase-mâloase. Singurele spermatofite marine fac parte din familia Zosteraceae, reprezentate prin circa 40 de specii aparţinând genurilor Zostera, Posidonia, Cymodocea, Thalassia, Halophila şi Ruppia. Cele mai multe fanerogame marine populează mările tropicale, deşi unele sunt răspândite şi în mările temperate. Cea mai larg răspândită este Zostera marina (iarba de mare). Aceasta nu coboară sub 15 m adâncime, în schimb Posidonia oceanica şi Cymodocea ajung până la 40 m, iar genul Halophila din Golful Mexic atinge chiar 70 m. Cantităţile însemnate de materii organice produse de aceste plante fac din ele o sursă importată de nutreţ în diferitele zone ale globului.



Zoobentosul marin
Zoobentosul neritic prezintă un aspect mozaicat, fiind întrepătruns cu forme vegetale. Tipul de sediment are rolul hotărâtor pentru popularea fundului cu organisme animale. Deosebim funduri pietroase, nisipoase şi mâloase, fiecare cu comunităţi caracteristice.
Vom analiza dispunerea organismelor pe etaje.
1. Etajul supralitoral este populat, de regulă, de organisme mobile, care pot vieţui doar în imediata apropiere a apei, legătură condiţionată atât trofic (depozitele de alge şi animale aruncate de furtuni pe plajă) cât şi microclimatic (umiditatea şi salinitatea substratului), dar care evită contactul nemijlocit cu apa mării, neputând suporta imersiuni cât de cât prelungite. Aceste organisme sunt fie de origine terestră, fie de origine marină, dar întotdeauna primele predomină sub aspect calitativ, în timp ce ultimele predomină cantitativ (Mokievski, 1969). Organismele de aici sunt supuse unor schimbări bruşte, uneori chiar brutale, ale condiţiilor de mediu, cum ar fi îndulcirea puternică în timpul ploilor sau invers, creşterea salinităţii cauzată de evaporare; variaţiile mari ale temperaturii. Ele trebuie să fie rezistente la uscăciune provocată de soare şi vânt şi la acţiunea valurilor.
Supralitoralul stâncos de pe coastele europene ale Atlanticului şi Mediteranei este populat de gasteropode, izopode, unii crabii (Pachygrapsus marmoratus) şi insecte diptere. Prozobranhiatele sunt reprezentate de Littorina (Melaraphe) neritoides, L. ziczac, L. saxatilis care “pasc” cu ajutorul radulei lor aspre bioderma vegetală care acoperă pietrele de aici. Aceşti melci pot trăi în afara apei zile în şir, datorită cavităţii lor branhiale puternic vascularizate care funcţionează asemenea unui plămân. Izopodele Ligia oceanica, L. italica fac incursiuni pentru hrănire în etajul eulitoral. În regiunile tropicale şi subtropicale se întâlnesc frecvent crabii Birgus latro şi Geograpsus spp. (Pérès, 1957b). În zonele polare, acoperite în cea mai mare parte a anului de gheţuri comunităţile supralitorale lipsesc.
Comunităţile supralitoralului nisipos şi nisipos-mâlos sunt alcătuite în cea mai mare parte din amfipode (Talitrus saltator), care scormonesc nisipul şi se hrănesc cu mici particule organice amestecate cu nisip. Acestora li se adaugă insectele halofile litorale (Hyposaccus sp., Phaleria pontica, Scarites laevigatus, Bledius tricornis, Micralimma marinum), unii păianjeni şi miriapode, detritivore şi carnivore, ultimele atacând amfipodele (Mokievski, 1949); în regiunile tropicale sunt prezenţi crabii scormonitori ale genurilor Uca, Ocypoda, Cardisoma etc.
Pentru depozitele în descompunere de alge şi iarbă de mare aruncate la mal caracteristice sunt amfipodele săritoare ca Talorchestia deshayesii, Orchestia gammarella şi O. montagui, izopodul Tylos latreillei, coleopterul Bledius, chilopodele, melcii pulmonaţi Truncatella subcylindrica, Ovatella myosotis, Alexia şi oligochetul Enchytraeus albidus (Băcescu et al., 1971).
Etajul supralitoral mâlos sau mâlos-nisipos este reprezentat pe coastele europene de comunităţi de tip “shorre”, cu specii de Salicornia, Arthrocnemum, uneori în amestec cu cianobacterii. Fauna este alcătuită din diverse insecte coleoptere (Bledius) şi diptere, melci pulmonaţi (Alexia) etc. Floră de dune este dominantă, cu garoafa de plajă Armeria vulgaris.
2. În etajul eulitoral condiţiile de viaţă sunt ceva mai prielnice. De aceea, vieţuitoarele de aici sunt mai diversificate decât în zona supralitorală. Dar şi aici condiţiile de mediu prezintă variaţii destul de mari. În eulitoral vom găsi specii care pot rezista loviturilor intermitente ale valurilor, uscării temporare şi fluctuaţiilor de salinitate, datorită dezvoltării unor cochilii robuste, valve care pot închide ermetic corpul sau mobilităţii lor.
În partea superioară a eulitoralului stâncos deosebim “orizontul ciripedelor albe”, cu Chthamalus stellatus mai sus şi cu Balanus balanoides mai jos. Aici găsim alge unicelulare epilitice şi endolitice, mai ales cianobacterii şi melcul Patella vulgata, cu picior musculos puternic, ce ia forma unei ventuze, Siphonaria şi Nerita, care se hrăneşte pe seama lor. Densitatea mare a populaţiilor de ciripede poate atrage din sublitoralul superior gasteropode prădătoare (Drupa şi Thais) şi care atacă ciripedele, dar care trăiesc în mod normal în etajul imediat inferior. În mările calde aici se găsesc adesea crabi, Grapsus strigosus în Pacificul subtropical şi Pachygrapsus marmoratus în regiunea atlanto-mediteraneană.
Orizontul inferior este caracterizat prin comunităţile cu Melobesia. Aici se mai găsesc cloroficee şi cianobacterii epi- şi endolitice, gasteropodele Patella, poliplacoforul Chiton cinereus. În crăpăturile stâncilor, ferite de valuri şi uscăciune excesivă, trăiesc melcii Littorina obtusata, L. littorea, L. littoralis şi Gibbula umbilicalis. Midia comestibilă (Mytilus edulis) rezistă acţiunii valurilor datorită fixării ei de stânci prin bisus. Mai găsim diferite hidrozoare, spongieri, briozoare, polichete şi crustacee (Sphaeroma serratum, Gammarus olivii. Actinia equina). Cu midiile şi balanuşii de aici se hrănesc speciile prădătoare de melci (Nucella lapillus) şi stele de mare (Asterias rubens). Comunităţile de midii sunt caracteristice mărilor temperate, în timp ce în mările calde acestea sunt înlocuite de comunităţile de stridii. În Mediterana acestui orizont îi este caracteristic “trotuarul” cu Lithophyllum tortuosum.
În eulitoralul nisipos se disting două orizonturi: unul superior al polichetului Ophelia bicornis, căruia i se mai asociază amfipodul Haustorius, izopodul Eurydice dollfusi, crustaceele Callianassa, Lysiosquilla şi polichetele Pisione remota şi Saccocirrus papillocercus (Mokievski, 1949; Băcescu et al., 1967), şi unul inferior cu polichetul Nerine cirratulus, la care se mai adaugă amfipodul Bathyporeia, crustaceele brachiure Arenaeus şi Emerita, bivalvele Donacilla cornea şi Donax spp şi melcul prădător Terebra. În timpul sizigiilor din sublitoral aici urcă pentru a depune icrele în nisip unii peşti, cum sunt Mallotus vilosus şi Lauresthes tenuis. Larvele acestor specii de peşti vor ecloza exact după două săptămâni, în timpul următoarei perioade de ape vii. Eulitoralul nisipurilor fine este caracterizat de predominarea populaţiilor amfipodului Pontogammarus maeoticus, misidului Gastrosaccus sanctus şi turbelariatului Otoplana subterranea. Turbelariatul Convoluta roscoffensis, care în timpul fluxului stă îngropat în nisip, în timpul refluxului iese la suprafaţă pentru a-şi “paşte” la aer simbionţii săi autotrofi microscopici.
Eulitoralul mâlos şi mâlos-nisipos este slab reprezentat în specii. Aici deosebim o comunitate de “slikke” de la coastele Europei occidentale cu polichetul Hediste diversicolor, căruia i se adaugă crabul Carcinus maenas şi amfipodul Corophium volutator. Sunt caracteristice polichetul Arenicola marina, Pygospio elegans, Spio filicornis, Eteone longa, bivalvele Macoma baltica, Mya arenaria, Ceratoderma edule, castravetele de mare Echiurus echiurus, priapulidul Priapulus caudatus şi crustaceul izopod Mesidothea entomon. O altă comunitate a eulitoralului mâlos este cea de mangrove din mările tropicale.
3. Etajul sublitoral. Aici acţiunea atmosferică şi cea continentală este indirectă. Condiţiile de mediu sunt destul de uniforme, din ce in ce mai atenuate pe măsura creşterii adâncimii. Se prezintă foarte diversificat.
Pe fundurile pietroase, bine reprezentate în bazinul Mediteranei, predomină formele fixate, reprezentate prin spongieri, hidropolipi, actinii (Anemonia sulcata), polichete sedentare tubicole (Pomatoceros triqueter, în tubuşoare calcaroase cu 3 muchii), bivalve (Mytilus edulis, Pinctada vulgaris, stridii), briozoare şi ascidii. Tot aici găsim forme mai mult sau mai puţin mobile – diferite gasteropode, stele de mare (Marthasterias glacialis, Asterias rubens), arici de mare (Paracentrotus lividus), crustacee şi peşti bentonici.
Pentru compoziţia comunităţilor de animale de pe substrat dur o importanţă deosebită o are caracterul epibiozelor vegetale. Un mediu aparte îl reprezintă fitalul, format de desişurile de plante marine. Ele asigură locul de trai, hrana, adăpostul şi loc pentru înmulţire pentru numeroase animale, care la fel ca şi locuitorii zonelor stâncoase duc un mod de viaţă fixat sau sedentar. Aici predomină formele mici, bine camuflate de spongieri, hidrozoare (Dynamena pumila), briozoare (Membranipora), nematode, polichete (Spirorbis), copepode harpacticide, ciripedul Balanus, unele amfipode (Caprella) şi izopode tubicole; formele coloniale pot acoperi, sub formă de epibioză, cea mai mare parte a plantelor.
În zonele mai adânci substratul dur trece de obicei în substrat alcătuit din prundiş apoi în cel nisipos. Pe fund nisipos predomină formele vagile, cele sedentare fiind rare. Ele trăiesc în sediment sau se îngroapă temporar în el. Aşa sunt unele bivalve (Mya arenaria, Macoma baltica, Angulus tenuis), melci (Hydrobia totteni, Nassa reticulata), polichete (Nereis virens, Heteromastus filiformis, Lanice conchilega, Lumbrineris tenuis), copepode, crevete, echinoderme şi amfioxul (Branchiostoma lanceolatum). Multe specii vagile prezintă o culoare homocromă, asemănătoare cu cea a nisipului (cambulă, caracatiţe).
Între fundurile nisipoase şi cele mâloase nu există o delimitare netă, cele două tipuri de sediment amestecându-se în proporţii diferite. Resursele de hrană pe fund mâlos sunt mai bogate, ceea ce explică şi bogăţia mai mare a faunei de aici comparativ cu cea de pe fund nisipos. Predomină formele mobile – turbelariate, polichete, unele izopode şi ostracode dintre crustacee. Sunt prezente şi numeroase forme săpătoare, care trăiesc în galerii sau tuburi: polichete, moluşte bivalve şi gasteropode şi echinoderme, dintre care cele mai multe sunt pelofage sau filtratoare. Datorită abundenţei numerice mari fundurile mâloase sunt foarte productive. Baza trofică bogată de aici asigură dezvoltarea aici a puietului multor specii de peşti cu valoare economică.



Estuarele

Estuarele sunt locurile de vărsare a fluviilor şi râurilor în mări şi oceane cu flux şi reflux unde are loc amestecul apelor dulci cu cele marine. Acestea s-au format la sfârşitul ultimei glaciaţiuni, când văile inferioare ale râurilor au fost invadate de apele marine în urma transgresiunii.

Factorii de mediu din estuare
Salinitatea. În estuare există un gradient de salinitate de la apă marină (33-37‰) la gura de vărsare până la apă complet dulce în amonte. Deoarece apa dulce este mai puţin densă decât apa marină, aceasta va “curge” de-asupra apei mai sărate, dând naştere şi unui gradient vertical de salinitate între suprafaţă şi fund. Gradul de amestec dintre cele două mase de apă depinde de configuraţia estuarului, de tipul şi amplitudinea mareei, de debitul râului şi de climat (evaporare/precipitaţii). În estuarele din zona temperată, cu debit mare şi evaporaţie redusă, amestecul apelor are loc în apropierea suprafeţei apei, lăsând apele mai adânci mai sărate (fig. 8.2).
În zonele în care amplitudinea mareei este puternică, la flux apele marine sunt împinse în adâncimea estuarului, deplasând izohalinele în amonte. La reflux, dimpotrivă, izohalinele sunt deplasate în aval. Astfel, mareele produc fluctuaţii puternice ale salinităţii în porţiunea de mijloc a estuarului (fig. 8.3).
Forţa Coriolis, la rândul ei, deviază apele curgătoare înspre dreapta în emisfera nordică şi înspre stânga în cea sudică. În aceeaşi manieră sunt deviate apele marine ce pătrund în estuar odată cu mareea. Prin urmare, două puncte situate la aceeaşi distanţă de gura estuarului, dar pe maluri opuse, vor avea salinităţi diferite (fig. 8.4).
În estuar au loc şi variaţii sezoniere ale salinităţii, ca rezultat al variaţiei sezoniere a evaporaţiei şi a debitului de apă dulce. Astfel iarna, când evaporaţia este minimă iar aportul de ape dulci maxim, apele mai sărate vor fi împinse mai spre gura estuarului. Vara, însă, evaporaţia fiind puternică şi debitele râurilor mici, apele sărate vor pătrunde mai adânc în estuar.
Substratul. Majoritatea estuarelor sunt dominate de funduri mâloase, care adesea sunt slab consistente. Aceste sedimente provin din aluviunile fine transportate în estuar atât de apele curgătoare cât şi de cele marine. Râurile şi fluviile antrenează adesea cantităţi mari de suspensii fine, care, odată ajunse în estuar, floculează datorită prezenţei diferitor ioni din apa marină şi se depun la gurile de vărsare, formând bancuri mâloase caracteristice. Apa marină antrenează, de asemenea, mari cantităţi de particule în suspensie care se depun în apele calme şi puţin adânci ale estuarelor.
Sedimentarea particulelor în suspensie depinde de agitaţia apei şi de dimensiunea particulelor. De aceea în zonele supuse unui hidrodinamism mai ridicat, cum ar fi la gura şi în adâncul estuarului, vor predomina sedimentele mai grosiere (prundiş şi nisip), în timp ce în porţiunea mijlocie, cea de amestec a apelor, domină particulele fine de mâl.
Printre particulele ce se depun în estuar multe sunt de natură organică, provenind din mediu terestru sau marin. Prin urmare, substratul estuarelor este foarte bogat în materii organice, servind drept hrană pentru unele organisme estuariene.
Temperatura apelor estuarelor prezintă amplitudini mai mari decât cea a apelor costiere din vecinătate. Acest lucru se datorează, pe de o parte, faptului că estuarele au suprafeţe mari şi volum de apă relativ mic şi, prin urmare, sunt mult mai supuse influenţei condiţiilor atmosferice. Pe de altă parte, apele curgătoare care se varsă în estuar prezintă variaţii sezoniere ale temperaturii mult mai ample decât apele marine. De aceea, apele estuariene sunt mai reci iarna şi mai calde vara comparativ cu apele marine din apropiere. Prin urmare, variaţiile anuale ale temperaturii sunt cu atât mai mari cu cât ne situăm mai departe de gura estuarului.
Temperatura apei variază şi pe verticală, prezentând amplitudini mai mari în straturile mai superficiale şi mai mici în cele mai profunde. Aceste diferenţe de temperatură rezidă şi din faptul că straturile superficiale sunt dominate de apele dulci, în timp ce apele din apropierea fundului sunt predominant sau chiar complet marine.
Acţiunea valurilor şi curenţii. Suprafaţa restrânsă comparativ cu cea a largului mărilor şi oceanelor în combinaţie cu adâncimea mică fac ca estuarele să fie în general acvatorii cu ape calme. Acţiunea redusă a valurilor determină, după cum s-a arătat mai sus, depunerea sedimentelor fine, permiţând instalarea plantelor cu rădăcini, care la rândul lor contribuie la stabilizarea acestor sedimente.
Curenţii din estuare sunt produşi în special de acţiunea mareei şi de curgerea râurilor. Vitezele cele mai ridicate se întâlnesc la mijlocul talvegului, unde rezistenţa fricţională faţă de fund şi de maluri este minimă. În părţile înguste ale estuarelor, fluxul mareic poate produce curenţi puternici care să avanseze mult în amonte (pororoca în Amazon, mascaret în Franţa). În general, apa din estuare se varsă în mare. Intervalul de timp necesar pentru ca o anumită cantitate de apă dulce să fie evacuată din estuar reprezintă timpul de retenţie. Acest interval de timp poate fi o măsură a gradului de stabilitate a sistemului estiuarin. Timpul de retenţie mare este important pentru menţinerea comunităţilor planctonice din estuar. “dop de mâl”
Turbiditatea. Deoarece cantitatea de particule în suspensie din apa estuarelor este foarte mare, cel puţin în anumite perioade, turbiditatea apei este foarte ridicată. Maximum de turbiditate găsim în perioada când debitul râului este maxim. De regulă, turbiditatea este mai redusă către gura de vărsare şi creşte pe măsura înaintării în adâncul estuarului.
Efectul principal al turbidităţii constă în reducerea drastică a penetrabilităţii luminii. Acest fapt, la rândul lui, rezidă în diminuarea fotosintezei de către plantele planctonice şi bentice.
Oxigenul. Aportul regulat al apelor dulci şi marine în estuar combinat cu adâncimea mică, turbulenţa şi amestecul cauzat de vânt favorizează oxigenarea adecvată a maselor de apă. Deoarece solubilitatea oxigenului în apă descreşte odată cu creşterea temperaturii şi salinităţii, cantitatea de oxigen dizolvat prezentă în apă la un moment dat variază în funcţie de aceşti parametri. În perioada caldă a anului, când se instalează termoclina şi o stratificare verticală a salinităţii, adesea există puţine schimburi între apa bine oxigenată de la suprafaţă şi cea din păturile mai adânci. Această izolare a apelor adânci, împreună activitatea biologică crescută şi rata de reîmprospătare redusă poate duce la epuizarea oxigenului în apele de la fund.
Din cauza unui conţinut crescut de materii organice şi unei activităţi bacteriene intense cantitatea de oxigen din sediment este puternic diminuată. Din acest motiv sedimentele estuariene sunt anoxice chiar sub primii câţiva centimetri.

Originea florei şi faunei estuarelor
Flora şi fauna estuarelor este compusă din trei categorii de organisme: specii marine, specii dulcicole şi specii salmastricole sau estuariene (fig. 8.6).
Speciile marine sunt bine reprezentate în ceea ce priveşte numărul de specii şi pot fi împărţite la rândul lor în două subgrupuri. Primul subgrup cuprinde speciile marine stenohaline, care sunt forme tipic marine şi nu pot suporta variaţii de salinitate. Acestea sunt de obicei limitate în răspândirea lor la gurile estuarelor, unde salinitate nu scade sub 30‰. În mare parte sunt cam aceleaşi specii găsite în marea deschisă (Balanus balanoides, Chthamalus stellatus, Elminius modestus, Patella vulgata, Littorina littorea, L. saxatilis, Mytilus edulis, Thais lapillus, Crangon vulgaris, Arenicola marina). Al doilea subgrup este format din speciile marine eurihaline, care sunt tot organisme tipic marine dar capabile să tolereze variaţii ale salinităţii sub 30‰. Aceste specii pot pătrunde pe distanţe diferite în adâncimea estuarului. Multe suportă diminuarea salinităţii până la 15‰, iar unele chiar până la 3‰. Dintre speciile marine eurihaline fac parte alga Fucus ceranoides, scoicile Mya arenaria, Cerastoderma edule, crustaceele Sphaeroma rugicauda, Neomysis integer, Gammarus zaddachi, G. duebeni şi Balanus improvisus.
Speciile salmastricole sau estuariene sunt caracteristice porţiunii din mijlocul estuarelor unde salinitatea oscilează între 5 şi 20‰, dar care nu se găsesc în apa dulce ori în cea marină. Organismele cu adevărat estuariene sunt foarte puţine la număr şi provin din cele marine. Din această categorie fac parte unele alge verzi (Enteromorpha intestinalis, Cladophora sericea, Chaetomorpha linum), polichetul Hediste diversicolor, diferite specii de stridii (Crassostrea, Ostrea) şi bivalve (Scrobicularia plana, Macoma baltica), unele gasteropode mici (Hydrobia), amfipode (Corophium volutator), crabi (Carcinus maenas, Callinectes sapidus) şi crevete (Psalaemonetes).
Ultima categorie este reprezentată de speciile originare din apele dulci. Aceste organisme în mod obişnuit nu pot tolera salinităţi de peste 5‰ şi sunt limitate la partea din amonte a estuarelor.
Mai poate fi delimitată şi o categorie de elemente tranzitorii, care cuprinde acele organisme care trec prin estuar în pasajul lor spre locurile de hrănire sau reproducere, din apele dulci în cele marine sau invers. Aşa sunt peştii migratori precum somonii (Salmo, Oncorhynchus) sau anghilele (Anguilla). Aici sunt incluse şi acele forme care îşi petrec doar o anumită parte din ciclul lor de viaţă în estuar. De regulă, acestea sunt stadiile juvenile, adulţii trăind în mare. Dintre acestea din urmă fac parte diferite crevete ale genului Penaeus. Tot forme tranzitorii pot fi considerate şi speciile care vin în estuar numai pentru a se hrăni, cum sunt multe specii de păsări şi peşti.
Numărul de specii care populează estuarele este considerabil mai mic decât cel din habitatele marine sau dulcicole din vecinătate. Acest lucru se datorează parţial incapacităţii organismelor dulcicole de a suporta salinităţile crescute şi a celor marine de a suporta salinităţile reduse din estuare.

Comunităţile de organisme din estuare
Macroflora este slab reprezentată în estuare. Majoritatea porţiunilor submerse ale estuarelor constau din sedimente mâloase improprii pentru fixarea algelor macroscopice. În plus, apa foarte tulbure a estuarelor limitează pătrunderea luminii doar la o pătură superficială subţire. În schimb, fundurile mâloase ale estuarelor sunt bogate în diatomee bentice şi alge albastre verzi filamentoase.
Datorită abundenţei substanţei organice în descompunere atât apa cât şi mâlul estuarelor sunt extrem de bogate în bacterii. Densitatea bacteriilor ce populează suprafaţa mâlurilor din estuare a fost estimată la 100-400 milioane pe gram de mâl.
Planctonul estuarelor este de asemenea sărac în specii. Fitoplanctonul este adesea dominat de diatomee ca Skeletonena, Asterionella, Chaetoceros, Nitzschia, Thalassionema şi Melosira, dar în perioada caldă a anului dinoflagelatele precum Gymnodinium, Gonyaulax, Peridinium şi Ceratium sunt cele care predomină. Abundenţa şi productivitatea fitoplanctonului depinde în mare măsură de turbiditatea apei.
Zooplanctonul estuarelor este şi el sărac în ceea ce priveşte compoziţia specifică. Dintre speciile zooplanctonice care predomină în apele estuarelor pot fi citate copepodele Eurytemora, Acartia, Pseudodiaptomus şi Centropages şi misidele Neomysis, Praunus şi Mesopodopsis.



Adaptările organismelor estuariene
Multe dintre adaptările de natură morfologică care se regăsesc la organismele din estuare sunt o consecinţă a modului de viaţă într-un mediu particular. De exemplu, la unii crabi şi la multe bivalve ce trăiesc în sedimentele mâloase ale estuarelor deschiderile camerelor respiratorii sunt protejate împotriva înfundării cu particule de mâl de nişte franjuri de perişori. De asemenea, s-a constatat că organismele ce populează estuarele se caracterizează prin talii mai mici decât la rudele lor ce trăiesc în apa marină şi printr-un număr redus de vertebre la peşti. Speciile marine din estuare au adeseori o rată de înmulţire şi fecunditate redusă, iar speciile dulcicole pot fi parţial sterile. Plantele vasculare ce trăiesc în estuare sunt şi ele scunde şi mai toate prezintă un aerenchim care aprovizionează cu oxigen rădăcinile înfipte în mâlul anoxic. Oxigenul din aerenchimuri poate fi utilizat indirect şi de către animalele ce trăiesc în mâl.
Numeroase organisme estuariene prezintă o serie de adaptări fiziologice la variaţiile continui ale salinităţii mediului extern. Astfel majoritatea organismelor ce populează estuarele se caracterizează prin capacitatea de osmoreglare sau prin abilitatea de a funcţiona la variaţii interne ale concentraţiilor saline. Osmoreglarea se poate face pe trei căi: (1) prin eliminarea sau absorbţia apei, (2) prin eliminarea sau absorbţia ionilor sau (3) prin ajustarea echilibrului intern apă-ioni. Mecanisme de osmoreglare rudimentare găsim la unele polichete, cum ar fi Hediste diversicolor. Bivalvele sunt în general slabi osmoreglatori şi răspund la reducerile bruşte ale salinităţii prin închiderea valvelor pentru a preveni diluarea excesivă a fluidelor interne. Unele gasteropode, cum ar fi Hidrobia, prezintă abilităţi de osmoreglare limitate şi pot fi găsite la salinităţi sub 5‰. La crustaceele superioare, ca de exemplu la crabi, osmoreglarea este bine dezvoltată datorită atât permeabilităţii mici a carapacei cât şi abilităţii pronunţate de a-şi regla concentraţia ionică a mediului intern. La vertebrate osmoreglarea se face prin eliminarea excesului de apă prin organele excretorii, în special prin rinichi, şi resorbţia ulterioară a ionilor necesari din mediul extern. Multe plante vasculare din estuare prezintă glande pentru eliminarea excesului de sare, menţinând astfel un echilibru apos stabil. Halofitele suculente pot lepăda frunzele încărcate cu săruri.
Organismele estuariene pot prezenta şi anumite adaptări comportamentale. Astfel unele nevertebratele se îngroapă în mâl unde sunt în contact cu apa interstiţială care prezintă variaţii ale salinităţii şi temperaturii mult mai reduse decât în coloana de apă de deasupra. Pe de altă parte, îngroparea în mâl le protejează contra unor prădători precum păsările, peştii sau crabii.
După cum s-a arătat mai sus, mulţi crabi estuarieni adulţi pot popula cu succes apele estuariene cu salinităţi foarte mici. Totuşi ouăle şi larvele lor nu posedă capacitatea de osmoreglare. De aceea, mulţi crabi, ca de exemplu Eriocheir sinensis şi Callinectes sapidus, realizează migraţii în perioada de reproducere din apele estuarelor în apele marine învecinate, iar juvenilii migrează în sens invers.
Alte specii profită de baza trofică foarte bogată şi de numărul redus de prădători folosind estuarele drept incubator pentru juvenilii lor. Astfel, unii peşti cum sunt chefalii (Mugil sp.), cambula (Platichthys flesus) intră în estuare ca juvenili şi migrează înapoi în mare ca adulţi. Tot ca incubator folosesc estuarele diferite crevete (Penaeus).